Revisión de Homo antecessor en la línea evolutiva que dio lugar a Homo sapiens

<English version below>

En 1994 tuvo lugar el hallazgo en Gran Dolina (Atapuerca) de los primeros restos humanos que permitieron definir la especie Homo antecessor, publicada en mayo de 1997. La antigüedad mínima de los fósiles es de 772 ka (cambio de polaridad Matuyama/Brunhes encontrado un metro por encima de los fósiles) y la máxima es de 949 ka (datación directa de un diente), siendo 800-850 ka la cronología estimada mediante biocronología, ESR y termoluminiscencia.

Entre 1994 y 1996 se descubrió un centenar de fragmentos, y entre 2003 y 2005 se hallaron otros 70, totalizando unos 170 restos conocidos hasta ahora. Se espera que este número crezca enormemente cuando se vuelva a excavar el nivel TD6 de Gran Dolina en próximas campañas. Su registro fósil abarca individuos infantiles, juveniles y adultos jóvenes.

Eran humanos altos y fuertes. Los adultos podrían haber llegado a 60-90 kg de peso y 160-170 cm de estatura. Falta información para estimar su capacidad craneal, pero a partir de la anchura del frontal ATD6-15 se estima que pudo llegar o superar los 1000 cc, inferior al promedio de los humanos modernos (1350 cc) y similar al límite superior de Homo erectus.

La cara de Homo antecessor es de apariencia parecida a la de los humanos actuales: plana, con fosa canina, con un patrón de crecimiento (reabsorción ósea) similar al de los humanos modernos, mandíbula delgada y poco especializada, y un patrón de desarrollo y erupción de los dientes también parecido al nuestro. Se piensa que esos rasgos de la cara de Homo sapiens son en realidad «primitivos», y se ha llegado a especular que aparecieron en distintos momentos por convergencia evolutiva, mientras que la cara proyectada mediofacialmente de otros homininos del Pleistoceno medio sería derivada. Para otros autores, dichos rasgos son una simplesiomorfia compartida por H. antecessor, H. sapiens y algunos representantes asiáticos de H. erectus (Zhoukoudian, Dali, Nanjing, Jinniushan), lo que sugiere que esos caracteres estarían presentes en un antepasado común de todos ellos. La hipótesis predominante es que Homo antecessor tiene la cara de apariencia moderna más antigua conocida.

Por otra parte, su cráneo es un mosaico de rasgos primitivos y otros similares a homininos posteriores del Pleistoceno medio: frente huidiza, toro supraorbital de doble arco, ausencia de mentón, pequeño tamaño del último molar, incisivos grandes con forma de pala, poca cavidad palpar en las raíces de los dientes.

En este contexto, ¿cuáles son las últimas propuestas respecto al posicionamiento evolutivo de Homo antecessor?

Con la definición de la especie Homo antecessor, esta se postuló como último antepasado común (LCA, por sus siglas en inglés) de Homo sapiens y Homo neanderthalensis. La propuesta inicialmente arrojó dudas porque hace dos décadas se manejaba una estimación más reciente para la separación entre ambas especies humanas. Mientras tanto, Homo heidelbergensis era una especie mejor considerada como candidata, con materiales abarcando entre 200-600 ka.

Sin embargo, en los últimos tiempos la paleogenética plantea que la separación entre la rama de los neandersovanos (ancestros de neandertales y denisovanos) y la rama sapiens es mucho más antigua y podría haberse dado hace 800.000 años. Esto, junto con la compartición de distintos rasgos de Homo antecessor con otros homininos del Pleistoceno medio europeo, refuerza la opción de Homo antecessor como taxón relacionado con el linaje neandertal, o bien una rama lateral extinta del camino evolutivo del LCA. Todavía desconoceríamos este ancestro, pero en Homo antecessor tendríamos a uno de los homininos más próximos a él. El estudio paleoproteómico del esmalte de un diente de Homo antecessor (publicado en abril de 2020) viene a reforzar la ubicación de este taxón muy relacionado con el linaje común de sapiens, neandertales y denisovanos. Este es un trabajo notable, al tratarse del proteoma más antiguo de un hominino que se ha podido presentar hasta la fecha.

Así, se debilita la candidatura de Homo heidelbergensis como dicho antepasado común, especie que en ocasiones incluso es cuestionada como tal [+info]. En todo este puzle queda pendiente el posible encaje de Homo erectus, poco mencionado entre la sopa genética de los humanos europeos de hace entre 1-0,5 Ma, pero algunos de cuyos rasgos están presentes en determinados especímenes de ese periodo.

El escenario tradicional para buscar geográficamente el origen de Homo antecessor se centra en África, donde una rama africana del último antepasado común habría dado lugar hace 300 ka al linaje sapiens (representado por los materiales de Jebel Irhoud). Una alternativa propuesta por Bermúdez de Castro y otros, es considerar también el suroeste asiático como un punto importante del poblamiento humano europeo. En concreto, el Corredor Levantino tuvo condiciones ambientales muy favorables en determinados momentos del Pleistoceno, y en esta región pudieron evolucionar los homininos que dieron lugar a Homo antecessor y al último antepasado común, en el marco de sucesivos flujos humanos entre África y Eurasia, en ambas direcciones. Esto ayudaría a explicar la gran diversidad observada en los homininos del Pleistoceno medio europeo, la aparición de los neandertales en dicha región, y la simplesiomorfia en los rasgos de la cara descritos anteriormente.

Agradecimiento: a José María Bermúdez de Castro, por la revisión de este artículo.

Referencias:

Filogenia hipotética de Homo antecessor. Elaboración propia basada en figura 1 de Bermúdez de Castro JM & Martinón-Torres M (2019)

Review of Homo antecessor in the evolutionary path that gave rise to Homo sapiens

In 1994, the first human remains at Gran Dolina (Atapuerca) made possible to define the species Homo antecessor. The minimum age of the fossils is 772 ka (Matuyama/Brunhes polarity reversal, found one meter above the fossils) and the maximum is 949 ka (direct dating of a tooth), with 800-850 ka being the age estimated by biochronology, ESR and thermoluminescence.

Between 1994 and 1996 a hundred of fragments were discovered, and other 70 between 2003 and 2005, increasing to 170 remains the current size of the collection. It is expected that this number will grow enormously when level TD6 at Gran Dolina is excavated in future campaigns. The fossil record includes individuals in children, youth and young adults.

They were tall and strong humans, possibly reaching 60-90 kg in weight and 160-170 cm in height. We lack of information to estimate their cranial capacity, but the width of the frontal bone ATD6-15 suggests c. 1000 cc, which is lower than the average of modern humans (1350 cc) and similar to the upper limit of Homo erectus.

The face of Homo antecessor is similar in appearance to that of modern humans: flat, canine fossa, growth pattern (bone resorption) similar to that of modern humans, gracile and unspecialized jaw, and pattern of teeth development and eruption also similar to ours. These facial features of Homo sapiens are thought to be actually “primitive,” and it has been speculated that they appeared at different times through evolutionary convergence, while the projected midface of other Middle Pleistocene hominins would be derived. For other authors, such features are a symplesiomorphy shared by H. antecessor, H. sapiens and some Asian representatives of H. erectus (Zhoukoudian, Dali, Nanjing, Jinniushan), suggesting that those characters would be present in a common ancestor of all of them. The prevailing hypothesis is that Homo antecessor has the oldest known modern-like face.

On the other hand, its skull is a mosaic of primitive features and others similar to later Middle Pleistocene hominins: low forehead, double-arched supraorbital torus, absence of chin, small size of the last molar, large shovel-shaped incisors, little pulp cavity in the roots of the teeth.

In this context, what are the latest proposals regarding the evolutionary positioning of Homo antecessor?

Following the definition of the species, Homo antecessor was postulated as the last common ancestor (LCA) of Homo sapiens and Homo neanderthalensis. The proposal initially raised doubts because two decades ago there was a more recent estimation for the split between both human species. Meanwhile, Homo heidelbergensis was a better candidate, with materials ranging from 200-600 ka.

However, in recent times paleogenetics suggests that the separation between the Neandersovan branch (ancestors of Neandertals and Denisovans) and the sapiens branch is much older and could have occurred as early as 800,000 years ago. This, together with the sharing of different features of Homo antecessor with other European Middle Pleistocene hominins, reinforces the option of Homo antecessor as a taxon related to the Neandertal lineage, or an extinct lateral branch of the LCA evolutionary path. The LCA would remain unknown, but Homo antecessor would be one of the closest hominins to it. The paleoproteomics analysis of the enamel of a tooth from Homo antecessor (published in April 2020) reinforces the place of this hominin taxon closely related to the common lineage of sapiens, Neandertals and Denisovans. This is a significant work, as represents the oldest ancient hominin proteomes presented to date.

Therefore, the option of Homo heidelbergensis as common ancestor is weakened, and this is even questioned as such species [+info]. In all this puzzle, the possible fit of Homo erectus is pending, with few mentions among the genetic soup of the European humans in the range of 1-0.5 Ma, but some of its features are present in certain specimens of that period.

The traditional scenario for geographically seeking the origin of Homo antecessor is focused on Africa, where an African branch of the LCA would have given rise 300,000 years ago to the sapiens lineage (represented by the Jebel Irhoud materials). An alternative proposed by Bermúdez de Castro and others, is to consider also Southwest Asia as an important point for the human population of Europe. Specifically, the Levantine Corridor had very favorable environmental conditions in certain moments of the Pleistocene, and in this region some hominin groups could give rise to Homo antecessor and also to the LCA, within the framework of continuous human flows between Africa and Eurasia, in both ways. This would help explain the great diversity observed in the European Middle Pleistocene hominins, the appearance of the Neandertals in that region, and the symplesiomorphy of the facial features described above.

Acknowledgement: to José María Bermúdez de Castro, for the review of this post.

References:

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