Poco a poco vamos completando la historia de lo que ocurrió en la cueva Denisova desde hace 300 ka (miles de años). Jacobs, Zavala, Li y otros compañeros describen de forma exhaustiva en su publicación la cronología de los homininos y la fauna que ocuparon la cueva en distintos momentos hasta la llegada de los humanos modernos. Este yacimiento es clave para comprender la evolución de los enigmáticos denisovanos, su interacción con los dos homininos con los que convivió y están muy próximos genéticamente (Homo neanderthalensis y Homo sapiens), así como los cambios faunísticos asociados a las fluctuaciones climáticas de este tramo del Pleistoceno.

Los hallazgos se basan en dataciones ópticas y el análisis de ADN mitocondrial y de ADN nuclear extraído de sedimentos de las tres cámaras principales de la cueva (Principal, Este y Sur). Por primera vez, las tres cámaras se estudian de manera integral en este trabajo, ya que hasta ahora el foco había estado en la Principal y la Este. En estas dos cámaras se habían hallado hasta ahora seis fósiles de denisovanos, cuatro de neandertales y un fragmento óseo de un descendiente de neandertal-denisovano (Denisova 11), así como fragmentos de ADNmt de denisovanos, neandertales y humanos modernos en 160 muestras de sedimentos. Mientras tanto, en la Cámara Sur se han recuperado dos dientes denisovanos (Denisova 4 y 25), dos fragmentos de cráneo denisovanos (Denisova 13 y 22), y ADNmt hominino en 15 muestras de sedimento.

300-200 ka

Las evidencias más antiguas indican la presencia de denisovanos en las cámaras Principal y Este. Representantes de este grupo fueron los primeros humanos que habitaron la cueva. Los restos de ADN hallados en los sedimentos de esta fase muestran una línea genética basal de los denisovanos, lo que sugiere una población relativamente estable en un entorno de clima templado. El denisovano más antiguo es el molar Denisova 25, del nivel 17, del que se ha obtenido un genoma de alta cobertura.

Aunque no se han encontrado herramientas directamente asociadas a estos niveles, la presencia de fragmentos de hueso con marcas de corte y patrones de fractura son indicativas de actividades humanas. Estas evidencias sugieren el uso de una tecnología lítica rudimentaria, aunque no se dispone de artefactos concretos que permitan concretar qué tipo de industria producían.

La fauna registrada en las cámaras Principal y Este inicialmente correspondería a un paisaje abierto y frío en transición hacia un clima más templado y praderas extensas, con especies adaptadas a un periodo interglaciar como équidos y cérvidos.

200-100 ka

Durante este período, se registra una ocupación continua por parte de denisovanos en las cámaras Principal y Este, marcada por cambios en los linajes de ADNmt. Estos cambios genéticos podrían estar asociados a eventos de reemplazo poblacional o migraciones internas dentro de la región del Altái. La población más antigua, relacionada con los especímenes Denisova 2 y 8, desapareció hace 150 ka. Este periodo coincide con una transición climática hacia condiciones más frías, lo que pudo influir en los patrones de asentamiento y movilidad de estos grupos.

Los neandertales aparecen por primera vez poco después de 200 ka, pero muchas de las muestras que proporcionaron ADN neandertal, así como los cuatro fósiles de neandertales y el híbrido «neandersovano» Denisova 11 se recuperaron de capas del Paleolítico medio depositadas aproximadamente entre 150 ka y 80 ka. En este periodo, los registros sedimentarios muestran una clara predominancia neandertal.

En cuanto a la fauna, se observa una transición hacia especies adaptadas a climas fríos, como el rinoceronte lanudo (Coelodonta antiquitatis) y el bisonte estepario (Bison priscus). Estos cambios coinciden con el avance de las glaciaciones en la región y con un aumento en la fragmentación de los hábitats.

100-40 ka

La evidencia se vuelve más compleja, con indicios de coexistencia entre denisovanos y neandertales. Los restos de ADN revelan la presencia de ambas especies en las cámaras Principal y Sur, lo que sugiere un escenario de contacto directo, detectándose rastros genéticos compartidos y cambios en la diversidad genética que pueden reflejar episodios de hibridación.

Es destacable la aparición de un linaje denisovano derivado en niveles datados en torno a 80 ka, que podría haberse originado tras el intercambio genético con neandertales en la región. La transición ocurre desde secuencias ADNmt tipo Denisova 2/8 (anteriores a 150 ka) a secuencias tipo Denisova 3/4 (posteriores a 80-100 ka). El registro de ADN sedimentario de los denisovanos después de los 80 ka es mucho más abundante.

A este periodo pertenece Denisova 3, una denisovana cuyo genoma completo permitió establecer la distinción de los denisovanos como un grupo humano diferenciado, e identificar el flujo genético tanto con neandertales como con poblaciones humanas modernas de Asia y Oceanía.

La población denisovana representada por los especímenes Denisova 3, 4 y 22 desapareció hace unos 55 ka, momento que no coincide con registros climáticos anómalos ni extinciones de fauna, por lo que se proponen factores sociales como posibles causas a considerar, como el encuentro con humanos modernos.

Las herramientas líticas de esta fase muestran un aumento en la complejidad técnica, reflejando avances culturales significativos tanto en neandertales como en denisovanos.

Este período también está marcado por una diversidad faunística más amplia, incluyendo depredadores como el león de las cavernas (Panthera spelaea) y herbívoros adaptados al frío. La coexistencia de especies de clima frío y templado refleja fluctuaciones climáticas significativas.

45-20 ka

La llegada de Homo sapiens está bien documentada por el ADNmt en sedimentos y por un conjunto de herramientas líticas más diversificado, así como otro tipo de artefactos culturales. En este período, las cámaras Principal y Sur muestran una superposición temporal en la ocupación por denisovanos, neandertales y Homo sapiens, aunque no hay evidencia concluyente de interacciones directas.

Este período también coincide con cambios climáticos que trajeron condiciones más cálidas y secas, con un paisaje dominado por alternancia de bosque y estepa y una mayor diversidad ecológica, lo que habría favorecido la expansión de poblaciones humanas modernas en la región. La presencia de los humanos modernos llega hasta hace 25–20 ka, coincidiendo con la datación de un colgante y una figurita de marfil asociados a ADNmt de Homo sapiens.

La fauna experimenta cambios abruptos relacionados con los aparentes momentos de llegada de Homo sapiens. Los depósitos de las cámaras Principal y Sur muestran un aumento en restos de especies utilizadas como recursos alimenticios, lo que podría indicar un mayor impacto humano en el ecosistema.

Síntesis

• Ocupación denisovana desde ~250 ka, con predominio hasta ~150 ka.
• Reemplazo y expansión neandertal entre ~150 y ~80 ka, con coexistencia e hibridación denisovana-neandertal.
• Resurgimiento de denisovanos entre ~80 y ~55 ka, con reemplazo de linajes.
• Humanos modernos entre ~45 y ~20 ka, en un contexto de Paleolítico superior.