Seis australopitecos

Tengo una especial debilidad por los australopitecos. Existieron durante más de dos millones de años, habitaron varias regiones de África separadas miles de kilómetros, vivieron importantes cambios ecológicos y se adaptaron a distintos ecosistemas, y algunos siguieron un camino evolutivo que llevó hacia los primeros Homo, con cambios tan importantes como el aumento de la capacidad encefálica, determinados rasgos morfológicos en transición hacia la “modernidad”, e incluso el desarrollo de habilidades tecnológicas básicas.

Los australopitecos ocuparon casi la mitad del rango temporal que abarca el linaje de los homininos, pero su registro fósil es muy limitado, así que las novedades en su estudio tienen una especial relevancia… o deberían tenerla, ya que vengo observando que suelen conseguir menos repercusión mediática que otros temas de evolución humana (¡sobre todo si son de neandertales!). Por ello, quiero romper una lanza en favor del conocimiento sobre estos seres tan singulares que nunca volverán a existir, y rescato 6 estudios que recientemente han enriquecido lo que sabemos sobre Australopithecus.

1) Little Foot

En 2019 se han publicado varios artículos (preprints) del esqueleto más completo de un australopiteco, StW 573 apodado Little Foot, con cerca del 90% recuperado (por comparar, de la famosa Lucy contamos solo con un 40% de su esqueleto). Ha llevado dos décadas recuperarlo de la roca cementada del sistema kárstico de Sterkfontein en Sudáfrica. Su datación es difícil (podría tener 3,67 Ma, próxima a la de las huellas de Laetoli) y también es compleja su asignación a una especie (Ron Clarke propuso usar Australopithecus prometheus). Little Foot es una hembra bípeda de 1,20-1,30 m de estatura, con miembros inferiores más largos que los superiores (sorprendente para una antigüedad de 3,67 Ma). Conservaba buena capacidad de trepa, pero también una cadera moderna capaz de transmitir grandes fuerzas desde el tronco hasta la pierna y viceversa.

Little Foot

Esqueleto de Little Foot. Crédito foto: Wits University

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Preneandertales y el ciervo gigante (enano) Megaloceros matritensis

Se ha publicado una nueva especie de ciervo gigante, Megaloceros matritensis, encontrada en diez yacimientos y niveles de las terrazas del río Manzanares, en el sur de Madrid, con datación entre 300-400 ka.

Se trata de una forma enana derivada de Megaloceros savini (que vivió hace más de 500 ka). Tres especies de ciervos gigantes forman un linaje evolutivo: Megaloceros novocarthaginiensis, M. savini y M. matritensis. Respecto a los otros dos, M. matritensis tenía menor tamaño, astas con forma distinta, y adaptaciones masticatorias tales como premolares particularmente grandes, dientes con esmalte espeso y una posición más baja del cóndilo (articulación que une la mandíbula con el cráneo).

Megaloceros

Tres especies de Megaloceros (a distinta escala). Crédito: MNCN

Megaloceros matritensis desarrolló adaptaciones ecológicas únicas y, aunque fue contemporáneo con el descomunal Megaloceros giganteus, posiblemente no llegaron a competir. Este último se originó en las estepas asiáticas hace unos 500 ka y se dispersó por Europa hasta su extinción hace unos 7000 años.

Junto a los huesos de M. matritensis, algunos con marcas de corte, se han hallado herramientas de tipo achelense: bifaces, triedros y un hendedor de gran tamaño (como demuestra la fotografía que cierra este artículo), así como raederas. Este animal formaba parte de la dieta de los preneandertales que vivían en el valle del Manzanares hace unos 350 ka.

Megaloceros matritensis

Megaloceros matritensis: frontales con fragmentos de asta, mandíbula holotipo, hueso con marcas de corte, mandíbulas. Foto: Roberto Sáez

Con similares dataciones, mientras que aquellos grupos humanos se alimentaban de Megaloceros matritensis, otros preneandertales también consumían carne de elefante en el sitio cercano de Áridos en la terraza del Jarama, y carne de bisonte a casi 300 km en Gran Dolina (nivel TD10) en Atapuerca. En esos sitios, junto a los restos de fauna (muchos con marcas de corte), se han encontrado conjuntos líticos de la misma tecnología.

Hendedor, triedro, raedera, bifaz

Hendedor de Euskalduna (Villaverde), y triedro, raedera y bifaz de Tafesa (Villaverde). Proporciones reales. Foto: Roberto Sáez

Estos materiales están expuestos en el Museo Nacional de Ciencias Naturales (Madrid), entre febrero y junio de 2019.

Referencia: van der Made, Jan. «The Dwarfed “Giant Deer” Megaloceros Matritensis n.Sp. from the Middle Pleistocene of Madrid – A Descendant of M. Savini and Contemporary to M. Giganteus». Quaternary International, junio de 2018. doi:10.1016/j.quaint.2018.06.006.

El neandertal de Altamura

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En 1993 un grupo de espeleólogos halló un esqueleto humano parcial al fondo de la Gruta de Lamalunga, cerca de la pequeña localidad de Altamura, en el sur de Italia. Se encuentra embebido en una gran columna de calcita sobre la que han crecido coraloides (pequeños espelotemas con forma de coral). Su localización le da un aspecto único y espectacular, pero hace complejísima su extracción. En principio se asoció a Homo heidelbergensis, pero en 2015 se presentó el análisis de su escápula derecha, incluyendo el ADN mitocondrial que se pudo recuperar de ella, y que determinó la pertenencia a Homo neanderthalensis.

Neandertal de Altamura in situ

Neandertal de Altamura in situ. Fuente: uomodialtamura.it

Su datación, entre 130-172 ka, lo sitúa entre los neandertales más antiguos conocidos. En aquel momento, entre la megafauna de la zona abundaban elefantes, hipopótamos, rinocerontes y ciervos. Su permanencia y conservación excepcional en una “cápsula de tiempo” podría hacer posible recuperar más material genético, tal vez ADN nuclear, y si se consigue extraer de la roca, también enriquecerá el conocimiento sobre la variabilidad morfológica de los neandertales.

En 2016 se analizó el esqueleto in situ mediante láser escáner y fotogrametría de alta resolución de los huesos y de la estructura de la cueva, y se realizó una compleja reconstrucción digital del cráneo (una “extracción virtual”) a partir de dos partes escaneadas y comparando con elementos morfológicos de otros 38 especímenes del Pleistoceno Medio y Superior y de humanos modernos (el cráneo más próximo resultó ser Saccopastore 1). Altamura tiene rasgos muy característicos de los neandertales (prognatismo mediofacial, toro occipital de doble arco, fosa suprainíaca definida), pero también rasgos plesiomorfos (parietales angulados en la sección coronal, apófisis mastoides grandes, doble toro supraorbital masivo con distinción entre la parte media y la lateral).

Altamura virtual reconstruction

Digital restitution with texture of the cranium of the Altamura skeleton acquired through laser scanner (left) and photo-grammetry (right). Credit: Profico A. et al (2018) Virtual Anthropology and its Application in Cultural Heritage Studies

También a partir de los datos del estudio de 2016, los hermanos Kennis ejecutaron una excelente reconstrucción del Hombre de Altamura.

Altamura Man. Kennis

Altamura Man. Credit: Kennis & Kennis

The Altamura Neanderthal

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El cráneo de Dali y otros candidatos a denisovanos

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Los denisovanos son un grupo humano del Pleistoceno Medio de los que conocemos únicamente cuatro restos muy humildes pero que han conservado material genético, suficiente para permitir la identificación de una nueva especie humana (pendiente de definición), diferente a las otras dos especies (como mínimo) con las que convivió y se hibridó: Homo neanderthalensis y Homo sapiens. Los restos identificados como denisovanos son: una falange del dedo de un individuo juvenil femenino (Denisova 3), dos molares (Denisova 4 y Denisova 8, adultos masculinos), y un molar deciduo de una niña (Denisova 2).

Los denisovanos vivieron hace entre hace 50 y 170 Ka y comparten con los neandertales un antepasado común, cuyo linaje a su vez tiene un antepasado común con Homo sapiens. La cercanía entre estos tres linajes permite hipotetizar sobre la posible relación con los denisovanos de algunos fósiles de Asia Oriental:

1) Los dos cráneos de Xuchang, de antigüedad 105-125 Ka, encontrados en Lingjing, al este de China y a unos 4000 km de la cueva de Denisova. En principio se les consideró Homo erectus.

2) Los dientes de Xujiayao, encontrados en los años 1970, grandes y complejos, que se consideraban pertenecientes a una población de transición entre Homo erectus y Homo sapiens, o bien de Homo sapiens atendiendo a las herramientas líticas (posteriores al achelense) y la fauna del yacimiento. Combinan rasgos primitivos con otros más modernos y similares a los neandertales. En 2017 se dataron en 260-370 ka, rango que complica aún más su asignación a una especie.

3) Los cráneos de Dali (209 ka), Maba (132 ka) y Jinniushan (280 ka). En particular, nos detenemos en el cráneo de Dali, muy completo, aunque lamentablemente carece de la dentición superior y de la mandíbula inferior. Con dudas sobre su antigüedad: un diente de bóvido aparentemente asociado al cráneo fue datado en 209 ka. Por tener varias características compartidas con algunos especímenes contemporáneos europeos y africanos, se llegó a proponer como un ejemplo de la presencia de Homo heidelbergensis en Asia. De nuevo, se trata de un mosaico con rasgos primitivos en la bóveda craneal…

  • Grueso toro circular sobre cada órbita.
  • Cráneo muy bajo y alargado, aunque el ancho máximo está en la región temporal superior (en Homo erectus está en la inferior).
  • Grosor de los huesos, sobre todo los temporales, parietales y occipital.
  • Ángulo occipital/nucal muy abrupto.
  • Desarrollo sagital a lo largo del cráneo.
  • Capacidad craneal de 1120 cc.

… y rasgos modernos en la cara:

  • Plana y de tamaño pequeño.
  • Cigomáticos gráciles, con inserción en el alveolar similar a Homo sapiens.
  • Órbitas cuadradas, con bordes suaves y redondeados.
  • Su región nasal ancha recuerda a la neandertal.

4) El cráneo de Harbin, hasta la fecha sin publicar salvo algunas fotografías en prensa china. Increíblemente, permaneció oculto en manos privadas desde su hallazgo en 1933 hasta septiembre de 2018. Parece tener características muy similares a Dali en la cara, toro supraorbital, frontal y órbitas. En las líneas que acompañan a su presentación en prensa, se le define como Homo heidelbergensis y se le asigna una antigüedad de entre 200-400 ka.

A falta de una definición formal de la especie Homo heidelbergensis, en todo caso es difícil que una misma realidad biológica represente a los materiales de Mauer, Petralona, Bodo, Kabwe… y también Dali, Harbin y otros especímenes chinos. Lo que sí parece claro es que durante el Pleistoceno Medio se sucedieron distintas oleadas en Asia (y en Europa) que mezclaron genéticamente a los grupos humanos existentes con otros nuevos. Poder comparar el material genético de los denisovanos con el de otros fósiles asiáticos contemporáneos (cosa que terminará ocurriendo), ayudará a comprender las complejas relaciones evolutivas entre los grupos humanos de Eurasia y también con sus coetáneos africanos.

Más información: ¿Quiénes son los cuatro denisovanos?

Dali, Harbin, Bodo, Kabwe

Middle Pleistocene skulls: Dali, Harbin, Bodo, Kabwe. Sources: Dali (peterbrown-palaeoanthropology.net/dali.html), Harbin (China Institute of Geological Environmental Monitoring), Bodo and Kabwe (Roberto Sáez)

The Dali skull and other candidates to be Denisovan

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The Top 10 hominin #FossilFriday tweets of 2018

Another year-end list! This one is becoming an old tradition on this blog… My favorite hominin #FossilFriday tweets of 2018, from number 10 to 1.

What’s a ‘FossilFriday’? Every Friday, people post pics of their favorite fossils using the hashtag #FossilFriday, mainly on Twitter. This can be about famous specimens, odd fossils, museum collections, rare photos, scientific papers or blog posts. I love to join it & tweet about hominin fossils. Now, let’s go!

10. Unusual picture of a very iconic fossil, ER 1813 Homo habilis:

9. New studies on old fossils. Did Cro-Magnon 1 have neurofibromatosis type 1? 

8. This gorgeous hand of Australopithecus sediba

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Dikika, la niña australopiteca

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Tras el niño de Taung, uno de los homininos infantiles más famosos es Dik-1-1, un esqueleto casi completo de Australopithecus afarensis de 3,3 millones de años (Ma). Fue encontrado entre 2000 y 2003 en el sitio de Dikika cerca de Hadar (Etiopía), por Tilahun Gebreselassie, del equipo de Zeresenay Alemseged, del Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva de Leipzig. Bernard Wood llamó a este hallazgo A precious little bundle“, un precioso pequeño puñado de huesos. Se tardaron seis años hasta conseguir separar los huesos del sedimento cementado donde se encontraban. Lo apodaron Selam (que significa Paz en amárico) e incluso Lucy’s baby, aunque en los últimos tiempos se ha generalizado un mayor uso del alias Dikika’s Baby o Niña de Dikika.

Los huesos conservados de la Niña de Dikika representan prácticamente todas las partes del esqueleto, y nos proporcionan una información valiosísima sobre la ontogénesis de su especie. A continuación resumo el conocimiento que nos ha dejado este pequeño individuo:

  • A partir de su dentición se ha estimado una edad de entre 3 y 4 años en el momento de su muerte. Toda la dentición decidua estaba presente, y las coronas de los primeros molares no habían erupcionado pero estaban plenamente formadas.
  • Su cráneo tiene similitudes con otros Australopithecus infantiles, como el propio Taung-1 o el afarensis juvenil AL 333-105. Su capacidad craneal era 235 cc, y se estima que habría alcanzado 425 cc de adulto.
  • El cerebro de Au. afarensis muestra un desarrollo lento, aproximándose al de los humanos, pero la dentición tiene un desarrollo más rápido y próximo de los simios africanos. Se encontraría alrededor del fin del periodo de lactancia.
  • Conserva el hueso hioides, que es muy difícil de encontrar fosilizado. El hioides de Selam tiene una cavidad en su base que sirve como saco de aire, como en Pan, mientras que este hueso es plano en Homo. Es decir, emitiría sonidos más parecidos a los de un chimpancé que a los de un humano.
  • Era un ser bípedo, según expresan la posición del foramen magnum y los huesos de las piernas.
  • Sin embargo, la escápula y los huesos curvados de las manos y los pies indican que conservaba cierta vida arbórea, capacidad para trepar y de balanceo, tal como se ha observado en otros especímenes de su especie. El entorno donde vivió se componía de praderas herbáceas y bosques de galería.
  • La morfología y organización de su columna vertebral presenta una forma transitoria hacia la humana y menos afín con la de los simios africanos. Tiene 7 vértebras cervicales y 12 vértebras torácicas como los humanos (los simios africanos tienen 13).

La región de Dikika está rodeada por tres grandes áreas de conocida riqueza de fósiles homininos:

  • Hadar, tan solo 10 km al norte, lugar del hallazgo de Lucy y de La primera familia (un grupo fosilizado de 17 individuos de Au. afarensis).
  • Gona al oeste, donde apareció una colección útiles líticos de 2,5 Ma.
  • Middle Awash al sur, zona de múltiples hallazgos de homininos de diversos periodos, como Ardi (Ardipithecus ramidus, 4,4 Ma), Bodo (Homo rhodesiensis, 600 ka) o Herto (Homo sapiens, 160 ka).

Más información:

  • Alemseged, Zeresenay et al. “A juvenile early hominin skeleton from Dikika, Ethiopia”. Nature volume 443, pages 296–301 (21 September 2006 [link].
  • Madison, Paige, “The Discovery of The Dikika Baby Fossil as Evidence for Australopithecine Growth and Development”. Embryo Project Encyclopedia (2015-02-02). ISSN: 1940-5030 [link].
  • Ward, Carol V. “Thoracic vertebral count and thoracolumbar transition in Australopithecus afarensis”. PNAS, 2017 [link].
  • The Afar Triangle, by Paige Madison | Nutcracker Man [link]. 
Niña de Dikika

Niña de Dikika. Esqueleto y detalle de cráneo y columna vertebral. Crédito: Zeray Alemseged

Dikika, the Australopithecine girl 

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Hasta dónde llegaron los neandertales

En este artículo recopilo los restos neandertales que se han hallado hasta ahora en los puntos geográficos más extremos. Alguno está en discusión, así que serán bienvenidos los comentarios que puedan ayudar a enriquecer este mapa:

Mapa extremos neandertales

Mapa extremos geográficos de restos neandertales. Crédito: Roberto Sáez

NORTE

Pontnewydd 

En la cueva Pontnewydd, en Gales, en 1978 se hallaron 19 dientes y un fragmento de mandíbula que pertenecieron a un neandertal de 11 años. El taurodontismo de los dientes es un rasgo típico neandertal, si bien la antigüedad estimada (¡230 ka!) situaría estos materiales entre los especímenes preneandertales en espera de clasificación.

Pontnewydd neandertal

Izq: Ogof Bontnewydd Cave, credit: Llywelyn2000 (source: Wikipedia). Dch: Pontnewydd jaw, credit: National Museum Whales

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Kadanuumuu, un australopiteco extraordinario (pero no tan famoso)

En 2010 vio la luz Kadanuumuu, el esqueleto más completo de un macho de Australopithecus afarensis, que permitió añadir una pieza fundamental al puzle del conocimiento de esta especie, sumándose a Lucy (1974), a la “primera familia” compuesta por 17 individuos hallados en el sitio AL 333 (1975), a Dikika (2003), y otros fósiles más fragmentarios.

Kadanuumuu

Credit: Haile-Selassie, Y. et al (2010). An early Australopithecus afarensis postcranium from Woranso-Mille, Ethiopia. PNAS July 6, 2010. 107 (27) 12121-12126; doi.org/10.1073/pnas.1004527107

KSD-VP-1/1 es la identificación de este esqueleto, hallado en 2005 en Woranso-Mille (Etiopía), y datado en 3,58 millones de años (Ma), unos 0,3 Ma más antiguo que los otros australopitecinos mencionados antes. Su apodo significa “Hombre Grande” en la lengua afar. Lamentablemente, no se han encontrado ni cráneo ni dentición asociados a él.

Hasta ese hallazgo se caracterizaba a los autralopitecinos del este de África como seres bípedos (pero con posibles diferencias entre su locomoción y la bidepación moderna), que poseían una pelvis humana y unos brazos menos adaptados a la vida arbórea que los del sur de África. Ahora, con Kadanuumuu se encontraron algunas partes del esqueleto desconocidas hasta entonces en su especie. En conjunto, sus restos indican que este individuo tenía una postura erguida y una locomoción bípeda eficiente, más similar a la moderna de lo que sugieren otros especímenes. En concreto, los principales aportes morfológicos de este nuevo individuo son:

  • La única tibia completa en el registro fósil de Au. afarensis, que muestra unas piernas relativamente largas y una proporción entre extremidades inferiores y superiores menos simiesca de lo que se pensaba. El alargamiento de las piernas pudo ya comenzar un millón de años antes de los primeros Homo, y dos millones antes del desarrollo completo que observamos en Homo ergaster como el Chico de Turkana.
  • Las costillas no indican una disposición cónica del tórax como en Lucy, sino una anchura más uniforme y moderna.
  • Las seis vértebras cervicales también sugieren un cuello fuerte y una sujeción del cráneo similar a la de los humanos modernos.
  • La clavícula y la escápula indican una posible forma transicional de la articulación del hombro, con menor adaptación a la vida arbórea y mayor hacia funciones de manipulación.

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An interesting case of hybrid morphology (and genome): the Oase-1 jaw

In 2002 the robust jaw of an adult male human, Oase-1, was found in Peștera cu Oase (‘the cave with bones’) in southwestern Romania. It was dated to 38-42 ka, which falls among the oldest European early Upper Paleolithic human remains, together with Grotta del Cavallo (43-45 ka), Kent’s Cavern 4 in UK (41-44 ka), Mladeč in Czech Republic (34 ka), Vogelherd in Germany (32-33 ka)… and overlaps the late surviving neandertals.

The morphology of the Oase-1 mandible presents a very interesting hybrid combination of derived and archaic traits:

Within the range of early modern humans in the Late Pleistocene:

  • A key feature of this fossil is the tuber symphyseos, a prominent triangular bulge occupying the inferior half of the anterior symphysis. This is a derived early modern human feature, which is clearly present in Oase-1.
  • Apart from its overall proportions, other traits reinforcing its classification as modern human are: more mesial mental foramen, narrow lateral corpus, retromolar space absence, symmetrical mandibular notch and medially placed condyle.
Oase-1 jaw

Oase-1 jaw. Photo credit: Roberto Sáez

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¿Señor o Señora Ples? Problemas determinando el sexo

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Uno de los especímenes más famosos del registro fósil hominino es Sts 5, un cráneo casi completo aunque sin dentición ni mandíbula encontrado en Sterkfontein por Robert Broom en 1947, una década después de los primeros hallazgos de australopitecinos en aquel lugar. Tiene 2,5 millones de años.

Aunque Broom lo relacionó con el niño de Taung, también vio características diferenciales que inicialmente le hicieron asociarlo a una nueva especie Plesianthropus transvaalensis (que significa “casi humano del Transvaal”), y de este nombre quedó para siempre su simpático apodo Mrs. Ples (Señora Ples). Posteriormente se reclasificó en Australopithecus africanus.

¿Pero es Señora o Señor Ples?

Desde su hallazgo, distintos estudios han ido cambiando alternativamente el sexo (y la edad) de Sts 5…
1. Para empezar, Broom consideró que el cráneo perteneció a una hembra adulta atendiendo a:

  • El tamaño de los alvéolos dentarios, principalmente de los pequeños caninos.
  • La ausencia de cresta sagital.
  • El tamaño pequeño y gracilidad general del cráneo.

2. En 1983 Joel Rak propuso que se trata de un macho joven, principalmente atendiendo a dos motivos:

  • Los pilares anteriores en la cara, que se asemejan a otros especímenes masculinos de Au. africanus.
  • La cavidad del canino se habría erosionado tras la muerte del espécimen, haciéndola en apariencia más pequeña de lo que correspondería normalmente al tamaño de los pilares anteriores.

3. Ya en el nuevo siglo, y con la ventaja de las últimas tecnologías como el escaneado por tomografía computarizada (CT), también se añadieron otros motivos en defensa de la hipótesis de un macho adolescente, como la glabela prominente, la morfología del arco supraorbital, y el proceso temporal del arco cigomático (Thackeray et al, 2002).
4. Pocos años después surgen dudas respecto a su edad. El desarrollo dental sugerido indicaría que no era adolescente, sino un adulto completamente desarrollado (Bonmatí, 2008). Es más, las raíces anteriores extremadamente cortas y orientadas verticalmente podrían sugerir un desgaste dental notable y por tanto ¡Sts 5 sería un adulto viejo! (Villmoare, 2013)
5. Más recientemente, la reconstrucción virtual de las cavidades dentarias de Sts 5 vuelve a sugerir que fue un adulto hembra (Grine et al, 2012) argumentando que:

  • Las raíces de las muelas del juicio (M3) de Mrs. Ples estaban plenamente desarrolladas y corresponden a un adulto con edad entre 17-21 años (según los patrones de desarrollo dental de los humanos modernos).
  • En comparación con otros fósiles, Mrs. Ples no muestra señales relevantes de erosión en su mandíbula superior, por tanto la cavidad del canino refleja el tamaño que tenía exactamente cuando murió. Y ese tamaño sugiere que era hembra.
Mrs. Ples Sts 5 canine alveoli

Mrs Ples. Virtual CT reconstruction and photograph of the lower face of Sts 5 showing the placement of the apices of the left and right canine alveoli (yellow dots). Grine et al. / Journal of Human Evolution 62 (2012) 593e604

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