Hibridaciones entre humanos modernos y arcaicos

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En la figura está el cráneo de Iwo Eleru (Nigeria), descubierto en 1965 por Thurstan Shaw y su equipo. En 2011 Katerina Harvati y otros publicaron la revisión de este fósil y de su datación por series de uranio (siendo el resultado 11.700-16.300 años).

La morfología de este cráneo difiere mucho de la de otros humanos modernos recientes de África. Iwo Eleru tiene rasgos primitivos a pesar de su relativamente poca antigüedad: es más alargado y más bajo, y tiene un destacado arco supraorbital. De hecho, comparándolo con otros especímenes africanos más antiguos y más modernos, al que más se parece es al cráneo de Ngaloba, en Laetoli (Tanzania), que es 100.000 años más antiguo (está datado en 140 ka). También tiene semejanzas con Jebel Irhoud (¡de 280-350 ka!) y con el grupo de materiales Qafzeh-Skhül de Levante (90-130 ka).

Recordemos que los materiales de Jebel Irhoud (Marruecos) se han propuesto como los representantes más antiguos (por ahora) de Homo sapiens: tienen una morfología primitiva en muchos rasgos (cráneo alargado y bajo, arcos supraorbitales, cara grande) y también moderna en otros (gracilidad de los pómulos, cara no proyectada, dentición y mandíbula). Los de Skhül y Qafzeh (Israel) son los ejemplares más antiguos de Homo sapiens en Levante, representantes de antiguas migraciones de humanos modernos fuera de África, que no progresaron hacia Europa tal vez por la barrera demográfica que suponían de alguna forma los neandertales por entonces.

¿Qué significa todo esto? Tal como venimos descubriendo en los últimos años, la evolución de nuestra especie en África es bastante más compleja de lo que sería un proceso lineal en que unas poblaciones van evolucionando hacia otras con el tiempo. Algunos grupos arcaicos evolucionaron hacia un linaje moderno, pero su historia no acabó ahí, sino que varias de esas poblaciones también se estuvieron cruzando con sus «descendientes modernos» hasta épocas relativamente recientes.

De hecho, la genética refuerza estas conclusiones, y menciono aquí algunos ejemplos de estudios recientes publicados en 2018 y 2019 a este respecto: Sigue leyendo

El primer hominino con un cerebro de 1000 cc

Aquí tenemos al «Homínido de Olduvai 9» (OH 9, por sus siglas en inglés), un cráneo parcial encontrado por Louis Leakey en 1960 en el sitio LLK de la Garganta de Olduvai. Su antigüedad se estima en al menos 1,47 millones de años.

El fósil conserva la estructura supraorbital y partes del frontal, del lateral izquierdo (poco del derecho), de la región occipital y de la base del cráneo. La parte superior de la calota y la cara por debajo de los huesos nasales no se han conservado. Sin embargo, son suficientes elementos para poder estudiarlo con detalle y compararlo con otros especímenes.

Se ha estimado su capacidad craneal en 1067 cc, siendo el ejemplar de Homo más antiguo que supera el umbral de los 1000 cc, según se ilustra en la siguiente tabla. Recordemos que el tamaño del cerebro no tiene una equivalencia exacta con la capacidad craneal pero, en ausencia de cerebros dado que no fosilizan, es una dimensión muy útil y aproximada para estudiar la evolución de este órgano.

Capacidad craneal de Homo erectus según rango temporal y geografía. Basado en Susan Anton (2003) Natural History of Homo erectus, Yearbook of Physical Anthropology 46:126–170, table 2

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El nuevo cráneo de Australopithecus anamensis: ¿encaja bien en el «árbol»?

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Una de las noticias del año ha sido la presentación del fósil MRD VP-1/1 (apodado simplemente MRD), que constituye el primer cráneo casi completo de Australopithecus anamensis. Es la primera vez que podemos poner cara a un miembro de esta especie predecesora de Au. afarensis. Fue hallado en 2016 en la rica zona fosilífera de Woranso-Mille (Etiopía) por el equipo liderado por Yohannes Haile-Selassie. MRD (Miro Dora) es una de las áreas en las que se divide Woranso-Mille.

¿Cómo es?

  • Tiene una capacidad craneal pequeña de 365-370 cc, del orden (ligeramente mayor) que la de Sahelanthropus tchadensis o Ardipithecus ramidus, pero por debajo del rango observado para afarensis.
  • Luce una cresta sagital bien marcada, que nace más anteriormente que en otros homininos. Tiene una notable constricción posorbital, un rasgo primitivo y que recuerda a S. tchadensis (perfiles similares en vista superior).
  • Cara robusta, larga y prognática. La parte media, ancha, y la superior, estrecha, se parecen a las de la cara de Au. afarensis y de otros australopitecinos. Las órbitas son rectangulares.
  • La profundidad del paladar y la forma de «U» estrecha en la dentición están en línea con otros especímenes de Au. anamensis.
  • Conserva un gran canino derecho, en línea con otros representantes de los primeros homininos (y es de los mayores entre los caninos de estos). El resto de dientes están dañados o muy gastados. Tiene un diastema I2-C, como ocurre en otros especímenes de Au. afarensis y Ar. ramidus (pero no en S. tchadensis).
  • La región nucal es comparable con la de Au. afarensis.
  • La región cigomática nace en una zona alta de la cara y de manera muy recta y ascendente, rasgo derivado que también tienen Au. africanus y los parántropos y, curiosamente, no tanto los Au. afarensis (con un pómulo bajo y arqueado).

En general, el análisis de su morfología parece confirmar la posición filogenética de Au. anamensis entre Ar. ramidus y Au. afarensis. ¿Encaja bien con lo esperable en el «árbol» evolutivo? Yo diría que ha encajado sorprendentemente bien, dados los «sustos» que otros hallazgos notables de este tipo a veces nos dan…

Cráneo MRD y reconstrucción. Crédito: The Cleveland Museum of Natural History

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La mandíbula infantil de El Castillo

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Hace poco visité la Cueva de El Castillo justo el día que se publicaba el estudio de la mandíbula infantil encontrada en el nivel 18 de su yacimiento, así que fui para allá doblemente motivado.

El Castillo (Cantabria, España) es muy famosa por su conjunto de arte rupestre, compuesto por pinturas y grabados que abarcan un rango amplio de tiempo. En 2012 la costra de calcita sobre un disco rojo pintado fue datada en 40,8 ka (miles de años), lo que precede a la ocupación del lugar por Homo sapiens y correspondería a una autoría neandertal para esa pintura. Pero la importancia del sitio se debe incluso más a su yacimiento de enorme potencial de 18 metros ubicado en su antiguo vestíbulo, que abarca más de 100.000 años de ocupación humana con 25 niveles desde el Achelense hasta la Edad Media. La siguiente foto lo ilustra bien, donde el nivel del suelo previo al inicio de su excavación (en 1910) se situaría aproximadamente 1 metro sobre el punto de vista del espectador.

Yacimiento Cueva El Castillo. Foto: Roberto Sáez

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La Dama Roja de El Mirón

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La región cantábrica cuenta con una sensacional riqueza de yacimientos del Paleolítico Superior, muchos ubicados en cuevas. En esta entrada me detengo en un importante hallazgo en 2010 en la Cueva El Mirón (Ramales de la Victoria, Cantabria): el esqueleto de una mujer cubierto de ocre rojo muy brillante, que fue apodado la Dama Roja de El Mirón.

Hace 18.500 años, el cuerpo de la Dama Roja se colocó de lado tras un gran bloque de piedra derrumbado, sobre el cual se realizaron algunos grabados lineales contemporáneos al depósito, entre los que se han interpretado las representaciones esquemáticas de una mano y de un triángulo púbico:

Grabados asociados al enterramiento de El Mirón. Fuente: web.unican.es/noticias/Paginas/2015/abril/Quien-era-y-como-vivia-la-dama-roja-de-El-Miron.aspx

Tras la descomposición de los restos orgánicos, un lobo o perro mordió una tibia y, posteriormente, se extrajeron varios huesos largos y el cráneo (sin la mandíbula, que se dejó), y el resto del cuerpo fue cubierto de nuevo con ocre, sedimento y piedras. El ocre proviene del Monte Buciero (Santoña) situado a 26 km de El Mirón.

Por todas estas características, se considera el enterramiento de un individuo especial. ¿Por qué reubicaron algunas partes del cuerpo? ¿Qué hacía tan singular a este individuo? Además, este caso tiene gran importancia por el cortísimo registro de enterramientos del Magdaleniense encontrados en la Península Ibérica. Una hipótesis que explicaría dicha escasez estaría relacionada con la posible práctica de llevarse el cráneo y partes del cuerpo a otro lugar (enterramiento secundario).

Enterramiento Dama Roja de Cueva El Mirón. Crédito: Straus LG et al (2015)

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Saldanha man, Kabwe y Mauer

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A mediados del siglo XX, el sitio de Elandsfontein fue una importante fuente de hallazgos arqueológicos y paleontológicos que quedaban fácilmente accesibles por desplazamiento de las dunas del terreno. Se encuentra cerca de la bahía de Saldanha, en la costa suroccidental de Sudáfrica. Allí se recuperaron objetos líticos de industrias Achelense y Middle Stone Age, y también útiles óseos. En 1953 aparecieron 27 fragmentos de una calota humana, que tenían los bordes erosionados pero no presentaban distorsión, y se pudo reconstruir prácticamente al completo. Su datación se estima entre 400-500 ka, pero es difícil ya que se desconoce la ubicación precisa de donde se recuperó. El cráneo de Elandsfontein (o Saldanha man) se considera el hallazgo más meridional de fósiles de hominino, excluyendo los de nuestra especie.

Aunque inicialmente se observaron similitudes entre Elandsfontein y la morfología craneal de los Homo erectus esteasiáticos (por ejemplo Ngandong), en realidad esta calota tiene un notable parecido con la de Kabwe 1, tanto en el perfil y proporciones generales como en muchos detalles anatómicos:

  • Cráneo bajo, pero menos que los erectus asiáticos, con capacidad 1200-1250 cc (Kabwe tiene 1280 cc).
  • Regiones frontales similares, con frente plana y toro supraorbital masivo que casi se prolonga de forma continuada (aunque difiere algo de Kabwe en su forma y curvatura).
  • Marcado ensanchamiento parietal. La mayor anchura del cráneo se sitúa cerca de su base.
  • Cresta occipital prominente e inclinada hacia abajo, como Kabwe.
  • Grosor óseo destacado, de nuevo muy similar a Kabwe, aunque inferior a los erectus asiáticos.

A unos 20 metros de la calota apareció un fragmento de mandíbula, que incluye la parte superior de la rama y el proceso coronoide. Aunque inicialmente se dudó sobre su asociación con la calota debido al distinto color que había adquirido durante la fosilización, su posterior evaluación convenció a los investigadores de que ambos probablemente pertenecieron al mismo individuo. Sorprende la compatibilidad de este fragmento superpuesto con la misma zona de la mandíbula de Mauer (Alemania), de una antigüedad comparable.

Más información:  Meet the Rhodesian Man [acceso]  |  ¿Qué es la mandíbula de Mauer? [acceso]

Arriba: cráneo de Saldanha o Elandsfontein. Abajo: cráneo Kabwe 1. Derecha: fragmento mandibular de Elandsfontein sobreimpuesto a la mandíbula de Mauer. Crédito: Roberto Sáez

Saldanha man, Kabwe & Mauer

In the mid-twentieth century, the site of Elandsfontein was an important source of archaeological and paleontological findings that were easily accessible because of the shifting of dune terrain. It is located near Saldanha Bay on the south-west coast of South Africa. Lithic objects from Acheulean and Middle Stone Age industries, as well as bone tools, were recovered there. In 1953, 27 fragments of a human cranial vault appeared, with eroded edges but no distortion, and it was possible to reconstruct almost the whole of it. Its dating was estimated between 400-500 ka, but it is difficult because the precise location of its discovery is unknown. The skull of Elandsfontein (or Saldanha man) is considered the southernmost finding of hominin fossils, excluding those of our species.

Although initially several similarities were observed between Elandsfontein and the cranial morphology of the East-Asian Homo erectus (for example Ngandong), actually this cranial vault has a remarkable resemblance with that of Kabwe 1, particularly in the profile and general proportions as well as in many anatomical details:

  • Skull low, but less than the Asian erectus, with capacity 1200-1250 cc (Kabwe has 1280 cc).
  • Similar frontal regions, with flat forehead and massive supraorbital torus that almost extends continuously (although it slightly differs from Kabwe in its shape and curvature).
  • Marked parietal walls. The largest width of the skull is near its base.
  • Prominent occipital crest and inclined downwards, like Kabwe.
  • Prominent bone thickness, again very similar to Kabwe, although inferior to that in Asian erectus

A fragment of the mandible, including the part of the ramus with the coronoid process, appeared about 20 meters from the skull. Although their association with the skull was initially difficult because of the different color they had acquired during fossilization, the subsequent evaluation convinced the researches that both probably belonged to the same individual. It is surprising the compatibility of this fragment when superimposed with the same part of the Mauer mandible (Germany), of a similar antiquity.

Further information:  Meet the Rhodesian Man [access]  |  ¿Qué es la mandíbula de Mauer? [access]

Seis australopitecos

Tengo una especial debilidad por los australopitecos. Existieron durante más de dos millones de años, habitaron varias regiones de África separadas miles de kilómetros, vivieron importantes cambios ecológicos y se adaptaron a distintos ecosistemas, y algunos siguieron un camino evolutivo que llevó hacia los primeros Homo, con cambios tan importantes como el aumento de la capacidad encefálica, determinados rasgos morfológicos en transición hacia la “modernidad”, e incluso el desarrollo de habilidades tecnológicas básicas.

Los australopitecos ocuparon casi la mitad del rango temporal que abarca el linaje de los homininos, pero su registro fósil es muy limitado, así que las novedades en su estudio tienen una especial relevancia… o deberían tenerla, ya que vengo observando que suelen conseguir menos repercusión mediática que otros temas de evolución humana (¡sobre todo si son de neandertales!). Por ello, quiero romper una lanza en favor del conocimiento sobre estos seres tan singulares que nunca volverán a existir, y rescato 6 estudios que recientemente han enriquecido lo que sabemos sobre Australopithecus.

1) Little Foot

En 2019 se han publicado varios artículos (preprints) del esqueleto más completo de un australopiteco, StW 573 apodado Little Foot, con cerca del 90% recuperado (por comparar, de la famosa Lucy contamos solo con un 40% de su esqueleto). Ha llevado dos décadas recuperarlo de la roca cementada del sistema kárstico de Sterkfontein en Sudáfrica. Su datación es difícil (podría tener 3,67 Ma, próxima a la de las huellas de Laetoli) y también es compleja su asignación a una especie (Ron Clarke propuso usar Australopithecus prometheus). Little Foot es una hembra bípeda de 1,20-1,30 m de estatura, con miembros inferiores más largos que los superiores (sorprendente para una antigüedad de 3,67 Ma). Conservaba buena capacidad de trepa, pero también una cadera moderna capaz de transmitir grandes fuerzas desde el tronco hasta la pierna y viceversa.

Little Foot

Esqueleto de Little Foot. Crédito foto: Wits University

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Preneandertales y el ciervo gigante (enano) Megaloceros matritensis

Se ha publicado una nueva especie de ciervo gigante, Megaloceros matritensis, encontrada en diez yacimientos y niveles de las terrazas del río Manzanares, en el sur de Madrid, con datación entre 300-400 ka.

Se trata de una forma enana derivada de Megaloceros savini (que vivió hace más de 500 ka). Tres especies de ciervos gigantes forman un linaje evolutivo: Megaloceros novocarthaginiensis, M. savini y M. matritensis. Respecto a los otros dos, M. matritensis tenía menor tamaño, astas con forma distinta, y adaptaciones masticatorias tales como premolares particularmente grandes, dientes con esmalte espeso y una posición más baja del cóndilo (articulación que une la mandíbula con el cráneo).

Megaloceros

Tres especies de Megaloceros (a distinta escala). Crédito: MNCN

Megaloceros matritensis desarrolló adaptaciones ecológicas únicas y, aunque fue contemporáneo con el descomunal Megaloceros giganteus, posiblemente no llegaron a competir. Este último se originó en las estepas asiáticas hace unos 500 ka y se dispersó por Europa hasta su extinción hace unos 7000 años.

Junto a los huesos de M. matritensis, algunos con marcas de corte, se han hallado herramientas de tipo achelense: bifaces, triedros y un hendedor de gran tamaño (como demuestra la fotografía que cierra este artículo), así como raederas. Este animal formaba parte de la dieta de los preneandertales que vivían en el valle del Manzanares hace unos 350 ka.

Megaloceros matritensis

Megaloceros matritensis: frontales con fragmentos de asta, mandíbula holotipo, hueso con marcas de corte, mandíbulas. Foto: Roberto Sáez

Con similares dataciones, mientras que aquellos grupos humanos se alimentaban de Megaloceros matritensis, otros preneandertales también consumían carne de elefante en el sitio cercano de Áridos en la terraza del Jarama, y carne de bisonte a casi 300 km en Gran Dolina (nivel TD10) en Atapuerca. En esos sitios, junto a los restos de fauna (muchos con marcas de corte), se han encontrado conjuntos líticos de la misma tecnología.

Hendedor, triedro, raedera, bifaz

Hendedor de Euskalduna (Villaverde), y triedro, raedera y bifaz de Tafesa (Villaverde). Proporciones reales. Foto: Roberto Sáez

Estos materiales están expuestos en el Museo Nacional de Ciencias Naturales (Madrid), entre febrero y junio de 2019.

Referencia: van der Made, Jan. «The Dwarfed “Giant Deer” Megaloceros Matritensis n.Sp. from the Middle Pleistocene of Madrid – A Descendant of M. Savini and Contemporary to M. Giganteus». Quaternary International, junio de 2018. doi:10.1016/j.quaint.2018.06.006.

El neandertal de Altamura

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En 1993 un grupo de espeleólogos halló un esqueleto humano parcial al fondo de la Gruta de Lamalunga, cerca de la pequeña localidad de Altamura, en el sur de Italia. Se encuentra embebido en una gran columna de calcita sobre la que han crecido coraloides (pequeños espelotemas con forma de coral). Su localización le da un aspecto único y espectacular, pero hace complejísima su extracción. En principio se asoció a Homo heidelbergensis, pero en 2015 se presentó el análisis de su escápula derecha, incluyendo el ADN mitocondrial que se pudo recuperar de ella, y que determinó la pertenencia a Homo neanderthalensis.

Neandertal de Altamura in situ

Neandertal de Altamura in situ. Fuente: uomodialtamura.it

Su datación, entre 130-172 ka, lo sitúa entre los neandertales más antiguos conocidos. En aquel momento, entre la megafauna de la zona abundaban elefantes, hipopótamos, rinocerontes y ciervos. Su permanencia y conservación excepcional en una “cápsula de tiempo” podría hacer posible recuperar más material genético, tal vez ADN nuclear, y si se consigue extraer de la roca, también enriquecerá el conocimiento sobre la variabilidad morfológica de los neandertales.

En 2016 se analizó el esqueleto in situ mediante láser escáner y fotogrametría de alta resolución de los huesos y de la estructura de la cueva, y se realizó una compleja reconstrucción digital del cráneo (una “extracción virtual”) a partir de dos partes escaneadas y comparando con elementos morfológicos de otros 38 especímenes del Pleistoceno Medio y Superior y de humanos modernos (el cráneo más próximo resultó ser Saccopastore 1). Altamura tiene rasgos muy característicos de los neandertales (prognatismo mediofacial, toro occipital de doble arco, fosa suprainíaca definida), pero también rasgos plesiomorfos (parietales angulados en la sección coronal, apófisis mastoides grandes, doble toro supraorbital masivo con distinción entre la parte media y la lateral).

Altamura virtual reconstruction

Digital restitution with texture of the cranium of the Altamura skeleton acquired through laser scanner (left) and photo-grammetry (right). Credit: Profico A. et al (2018) Virtual Anthropology and its Application in Cultural Heritage Studies

También a partir de los datos del estudio de 2016, los hermanos Kennis ejecutaron una excelente reconstrucción del Hombre de Altamura.

Altamura Man. Kennis

Altamura Man. Credit: Kennis & Kennis

The Altamura Neanderthal

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El cráneo de Dali y otros candidatos a denisovanos

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Los denisovanos son un grupo humano del Pleistoceno Medio de los que conocemos únicamente cuatro restos muy humildes pero que han conservado material genético, suficiente para permitir la identificación de una nueva especie humana (pendiente de definición), diferente a las otras dos especies (como mínimo) con las que convivió y se hibridó: Homo neanderthalensis y Homo sapiens. Los restos identificados como denisovanos son: una falange del dedo de un individuo juvenil femenino (Denisova 3), dos molares (Denisova 4 y Denisova 8, adultos masculinos), y un molar deciduo de una niña (Denisova 2).

Los denisovanos vivieron hace entre hace 50 y 170 Ka y comparten con los neandertales un antepasado común, cuyo linaje a su vez tiene un antepasado común con Homo sapiens. La cercanía entre estos tres linajes permite hipotetizar sobre la posible relación con los denisovanos de algunos fósiles de Asia Oriental:

1) Los dos cráneos de Xuchang, de antigüedad 105-125 Ka, encontrados en Lingjing, al este de China y a unos 4000 km de la cueva de Denisova. En principio se les consideró Homo erectus.

2) Los dientes de Xujiayao, encontrados en los años 1970, grandes y complejos, que se consideraban pertenecientes a una población de transición entre Homo erectus y Homo sapiens, o bien de Homo sapiens atendiendo a las herramientas líticas (posteriores al achelense) y la fauna del yacimiento. Combinan rasgos primitivos con otros más modernos y similares a los neandertales. En 2017 se dataron en 260-370 ka, rango que complica aún más su asignación a una especie.

3) Los cráneos de Dali (209 ka), Maba (132 ka) y Jinniushan (280 ka). En particular, nos detenemos en el cráneo de Dali, muy completo, aunque lamentablemente carece de la dentición superior y de la mandíbula inferior. Con dudas sobre su antigüedad: un diente de bóvido aparentemente asociado al cráneo fue datado en 209 ka. Por tener varias características compartidas con algunos especímenes contemporáneos europeos y africanos, se llegó a proponer como un ejemplo de la presencia de Homo heidelbergensis en Asia. De nuevo, se trata de un mosaico con rasgos primitivos en la bóveda craneal…

  • Grueso toro circular sobre cada órbita.
  • Cráneo muy bajo y alargado, aunque el ancho máximo está en la región temporal superior (en Homo erectus está en la inferior).
  • Grosor de los huesos, sobre todo los temporales, parietales y occipital.
  • Ángulo occipital/nucal muy abrupto.
  • Desarrollo sagital a lo largo del cráneo.
  • Capacidad craneal de 1120 cc.

… y rasgos modernos en la cara:

  • Plana y de tamaño pequeño.
  • Cigomáticos gráciles, con inserción en el alveolar similar a Homo sapiens.
  • Órbitas cuadradas, con bordes suaves y redondeados.
  • Su región nasal ancha recuerda a la neandertal.

4) El cráneo de Harbin, hasta la fecha sin publicar salvo algunas fotografías en prensa china. Increíblemente, permaneció oculto en manos privadas desde su hallazgo en 1933 hasta septiembre de 2018. Parece tener características muy similares a Dali en la cara, toro supraorbital, frontal y órbitas. En las líneas que acompañan a su presentación en prensa, se le define como Homo heidelbergensis y se le asigna una antigüedad de entre 200-400 ka.

A falta de una definición formal de la especie Homo heidelbergensis, en todo caso es difícil que una misma realidad biológica represente a los materiales de Mauer, Petralona, Bodo, Kabwe… y también Dali, Harbin y otros especímenes chinos. Lo que sí parece claro es que durante el Pleistoceno Medio se sucedieron distintas oleadas en Asia (y en Europa) que mezclaron genéticamente a los grupos humanos existentes con otros nuevos. Poder comparar el material genético de los denisovanos con el de otros fósiles asiáticos contemporáneos (cosa que terminará ocurriendo), ayudará a comprender las complejas relaciones evolutivas entre los grupos humanos de Eurasia y también con sus coetáneos africanos.

Más información: ¿Quiénes son los cuatro denisovanos?

Dali, Harbin, Bodo, Kabwe

Middle Pleistocene skulls: Dali, Harbin, Bodo, Kabwe. Sources: Dali (peterbrown-palaeoanthropology.net/dali.html), Harbin (China Institute of Geological Environmental Monitoring), Bodo and Kabwe (Roberto Sáez)

The Dali skull and other candidates to be Denisovan

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