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En la localidad de Yunxian, situada a orillas del río Han en la provincia de Hubei (China central), se han descubierto tres cráneos humanos en sucesivas campañas de 1989, 1990 y 2022, procedentes del yacimiento de Xuetangliangzi. Se han datado en 0,94-1,1 Ma (millones de años).

Los dos primeros cráneos presentan un mal estado de conservación. Yunxian 1 está severamente aplastado, mientras que la deformación de Yunxian 2 es menos notable. Tradicionalmente se han atribuido a Homo erectus, Homo heidelbergensis o bien Homo sapiens «arcaico» (ahora mejor llamado Homo sapiens basal). El tercero está siendo extraído de la matriz rocosa y está pendiente de estudio. Mediante el uso de escáneres de tomografía computarizada y modelado digital de alta resolución, Feng y colaboradores han reconstruido virtualmente y analizado el cráneo Yunxian 2, incorporando detalles anatómicos de Yunxian 1.

Tras la reconstrucción, el fósil solo carece de pequeñas partes de los arcos cigomáticos y de los incisivos centrales ausentes. El cráneo virtual resultante revela una mezcla de rasgos considerados primitivos o ancestrales (plesiomorfias) y derivados o novedosos (apomorfias).

Es plesiomórfico en su forma general, recordando a otros Homo tempranos euroasiáticos normalmente asociados a H. erectus. Es un cráneo largo y bajo, con frontal retraído y perfil parietal plano. Tiene un toro supraorbital ancho, pero no muestra el occipital fuertemente angulado con un prominente toro transversal típico de H. erectus y de algunos cráneos humanos del Pleistoceno medio africano y europeo. Tampoco tiene la protuberancia occipital con depresión central (fosa suprainíaca) característica de los neandertales. Visto desde atrás, el cráneo es algo estrecho en la parte superior, con huesos temporales y parietales que convergen superiormente, aunque menos que en H. erectus. A la vez, carece de la expansión parietal de los H. sapiens y de la forma abombada típica de los neandertales. De perfil, la cara es alta y algo proyectada hacia delante, similar a H. erectus y a fósiles del Chibaniano (Pleistoceno medio), pero en menor grado. Los huesos nasales sobresalen mucho, aunque la zona media de la cara no está adelantada como en los neandertales. La parte superior de la cara y la abertura nasal son anchas. Los pómulos son grandes y altos, pero se disponen planos y orientados hacia delante, recordando a Homo antecessor, a fósiles asiáticos como Harbin, Dali, Jinniushan o Hualongdong, e incluso a H. sapiens. Por último, los terceros molares son sorprendentemente pequeños, alejados de los erectinos.

Su capacidad endocraneal (~1143 cc) supera a la de especímenes de H. erectus contemporáneos. Es más pequeño que los cráneos de Harbin y Xuchang, aproximadamente del mismo tamaño que el de Kabwe, Jinniushan, Petralona y Bodo, y mayor que los de Sangiran 17, Irhoud 1 y Maba.

El análisis comparativo con 104 especímenes craneales y mandibulares sitúa a Yunxian 2 en una posición filogenética compleja, mostrando similitudes con H. erectus y H. heidelbergensis, pero también con el clado longi, sobre todo en algunos rasgos faciales y occipitales. El clado longi incluye a los fósiles de Dali, Jinniushan, Xujiayao y Hualongdong, las mandíbulas de Xiahe y Penghu, y probablemente los denisovanos de la cueva Denisova. Se trata de un grupo monofilético hermano del clado sapiens. Además, hay una relación cercana, aunque menos marcada, con H. sapiens e incluso con H. antecessor, especie europea que sorprendentemente aparece asociada al mismo clado longi. Los análisis geométrico-morfológicos y filogenéticos indican que Yunxian 2 habría sido un representante temprano de este clado longi.

Estas evidencias sugieren que la diversificación de los linajes humanos con cerebro grande en el último millón de años fue más temprana y compleja de lo que tradicionalmente se consideraba. Existieron al menos cinco grandes grupos para los fósiles de este periodo: Homo erectus asiático, Homo heidelbergensis, neandertales, sapiens y el clado longi. Estos tres últimos tendrían raíces evolutivas profundas, llegando a 1 Ma. La mezcla de rasgos de Yunxian 2 podría estar indicando que era cercano al ancestro común de las líneas evolutivas longi–sapiens (rasgos apomórficos) y erectus-heidelbergensis (plesiomorfias).

Por ahora, debemos esperar que el futuro análisis de Yunxian 3, junto con la incorporación de fósiles africanos (como Daka y Buia), europeos (Sima del Elefante) y datos genómicos y proteómicos, continúe ajustando y enriqueciendo nuestro entendimiento de la evolución humana en esta región durante el Chibaniano.

Esperemos, además, resolver varias cuestiones que me intrigan particularmente:

1. Por qué los datos genéticos sitúan al clado longi como grupo hermano de los neandertales, cuando los estudios filogenéticos lo sitúan hermano del clado sapiens.
2. Cuál es la relación de H. antecessor con este clado. ¿Una posible vinculación europea en sus orígenes?
3. ¡Y qué es Homo heidelbergensis! Este mismo trabajo sugiere que especímenes tradicionalmente atribuidos a este taxón, como Kabwe (Zambia), de 299 ka (miles de años) y Petralona (Grecia), de 286 ka, forman un linaje separado y más antiguo, con raíces divergentes hace 1,5 Ma de la línea sapiens-denisovanos-neandertales.

Agradecimiento: a Chris Stringer, coautor del trabajo mencionado, por la información facilitada.

Yunxian, the origin of Homo longi and the denisovan-sapiens evolutionary line

In the locality of Yunxian, located on the banks of the Han River in Hubei Province (central China), three human skulls have been discovered in successive campaigns in 1989, 1990 and 2022, from the Xuetangliangzi site. They have been dated to 0.94–1.1 Ma (million years).

The first two skulls are in poor condition. Yunxian 1 is severely crushed, while the deformation of Yunxian 2 is less marked. They have traditionally been attributed to Homo erectus, Homo heidelbergensis or else “archaic” Homo sapiens (now better called basal Homo sapiens). The third is being extracted from the rock matrix and is pending study. Using computed tomography scans and high-resolution digital modeling, Feng and coworkers have virtually reconstructed and analysed the Yunxian 2 skull, incorporating anatomical details from Yunxian 1.

After the reconstruction, the fossil only lacks small parts of the zygomatic arches and the missing central incisors. The resulting virtual skull reveals a mixture of traits considered primitive or ancestral (plesiomorphies) and derived or novel (apomorphies).

It is plesiomorphic in its overall form, recalling other early Eurasian Homo usually associated with Homo erectus. It is a long and low skull, with a receding frontal and flat parietal profile. It has a wide supraorbital torus, but does not show the strongly angulated occipital with a prominent transverse torus —typical of H. erectus and some Chibanian African and European Homo crania—, nor the protuding occipital region with central depression (suprainiac fossa) characteristic of Neandertals. In posterior view, the skull is somewhat narrow in the upper part, with temporal and parietal bones converging superiorly, although less than in H. erectus. At the same time, it lacks the parietal expansion of H. sapiens and the typical the “en bombe” shape of Neandertals. In lateral view, the face is high and projects anteriorly, as in H. erectus and Chibanian (Middle Pleistocene) African and European Homo fossils, but to a slightly smaller degree. The nasal bones also project strongly anteriorly, but the midface is not pulled forwards as in Neandertals. The upper part of the face and the nasal aperture are wide. The cheekbones are large and high, but they are flat and oriented forward, resembling Homo antecessor, Asian fossils such as Harbin, Dali, Jinniushan or Hualongdong, and even H. sapiens. Finally, the third molars are surprisingly small, different from those of erectus.

Its endocranial capacity (~1143 cc) exceeds that of contemporaneous H. erectus specimens. It is smaller than the skulls of Harbin and Xuchang, approximately the same size as those of Kabwe, Jinniushan, Petralona and Bodo, and larger than Sangiran 17, Irhoud 1 and Maba.

The comparative analysis with 104 cranial and mandibular specimens places Yunxian 2 in a complex phylogenetic position, showing similarities with H. erectus and H. heidelbergensis, but also with the longi clade, especially in some facial and occipital traits. The longi clade includes the fossils of Dali, Jinniushan, Xujiayao and Hualongdong, the mandibles of Xiahe and Penghu, and probably the Denisovans from Denisova Cave. It is a monophyletic group, sister to the sapiens clade. In addition, there is a close, although less marked, relationship with H. sapiens and even with H. antecessor, a European species that surprisingly appears associated with the same longi clade. Geometric-morphological and phylogenetic analyses indicate that Yunxian 2 would have been an early representative of this longi clade.

These evidences suggest that the diversification of large-brained human lineages in the last million years was earlier and more complex than traditionally considered. There were at least five major human groups in this period: Asian H. erectus, H. heidelbergensis, Neandertals, H. sapiens and the longi clade. The latter three would have deep evolutionary roots, reaching 1 Ma. The mixture of traits of Yunxian 2 could be indicating that it was close to the common ancestor of the evolutionary lines of longi–sapiens (apomorphic traits) and erectus–heidelbergensis (plesiomorphies).

For now, we must wait for the future analysis of Yunxian 3, together with the incorporation of African fossils (such as Daka and Buia), European fossils (Sima del Elefante) and genomic and proteomic data, to continue refining and enriching our understanding of human evolution in this region during the Chibanian.

Moreover, I hope that several of the questions that particularly intrigue me can be resolved:

1. Why do genetic data place the longi clade as a sister group to the Neandertals, when phylogenetic studies place it as sister to the sapiens clade?
2. What is the relationship of H. antecessor with the longi clade? A possible European link in its origins?
3. And what is H. heidelbergensis!? This same work suggests that specimens traditionally attributed to this taxon, such as Kabwe, Zambia (199 ka, thousands of years) and Petralona, Greece (246 ka), form a separate and older lineage, with roots diverging 1.5 Ma ago from the sapiens–Denisovan–Neandertal line.

Acknowledgment: to Chris Stringer, coauthor of the mentioned work, for the information provided.