La cueva Denisova, localizada en las montañas Altai de Siberia, se ha hecho indudablemente famosa en el estudio de la evolución humana por una singularidad: allí vivieron tres grupos humanos diferentes, denisovanos, neandertales y humanos modernos. A partir de distintos estudios de los huesos de fauna, restos de plantas, restos líticos, carbón y otros sedimentos, se ha logrado concretar el tiempo de ocupación de los humanos en la cueva:

• En general, denisovanos y neandertales estuvieron allí de forma intermitente entre hace 250-50 miles de años (ka). Lo más antiguo procede del nivel 22, el más profundo de la secuencia, que llega hasta 300 ka. En él se han hallado restos líticos y dos dientes humanos.
• El rango temporal que parece mostrar una utilización de la cueva por denisovanos más continuada o intensa abarca desde hace 195 ka hasta 52-76 ka.
• La presencia neandertal más probable se da entre 80-140 ka.
• El encuentro e hibridación entre denisovanos y neandertales fue hace unos 120 ka.
• Los humanos modernos dejaron en ese lugar las puntas de hueso y colgantes más antiguos del norte de Eurasia hace 43-49 ka.

La importancia de este sitio comienza en 2010, cuando se publican una falange de dedo (Denisova 3) y un molar (Denisova 4) encontrados en la cueva. De estos restos se pudo recuperar material genético y fue analizado por el Max Planck Institute. El resultado fue que estos dos especímenes pertenecen a una especie humana distinta, “prima” de los neandertales, que se conoce como “denisovanos” en espera de una definición científica. En 2019 se presentó un fragmento adicional de la falange Denisova 3, descartado hasta ahora.

Se estima que Denisova 3 era una hembra joven y Denisova 4 un macho adulto. En 2010 se halló otro molar, inicialmente considerado de un oso de las cavernas debido a su tamaño y la robustez y morfología de las raíces… Sin embargo esta idea se reconsideró posteriormente y se planteó como un diente humano, lo cual fue confirmado a través del estudio de su ADN: este fósil resultó ser el tercer denisovano conocido (Denisova 8). En 2017, un segundo molar inferior deciduo perteneciente a una hembra infantil denisovana fue publicado (Denisova 2).

En 2019 se presentó un quinto resto denisovano, un fragmento de hueso parietal (Denisova 13), en la reunión anual de American Association of Physical Anthropologists, que en principio tiene una morfología intermedia entre Homo neanderthalensis y H. heidelbergensis y H. erectus. Está pendiente de publicación.

Denisova 13 (izda, foto de @VioLab_UofT) vs Ngawi (dcha, foto de Kaifu, Y. et al 2015), considerado Homo erectus, y con el que Denisova 13 puede tener similitudes morfológicas.

También en 2019 se publicó el primer espécimen denisovano fuera de la cueva Denisova: una mandíbula procedente de la cueva de Karst Baishiya en Xiahe (China), datada en 160 ka, una antigüedad comparable a Denisova-2 [+info].

The Xiahe mandible (a, b, d, e, views after digital removal of the adhering carbonate matrix). Credit: Chen F. et al (2019). A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau doi.org/10.1038/s41586-019-1139-x

Finalmente (por ahora), en 2020 se ha anunciado en prensa la recuperación en la campaña de verano de cuatro restos humanos: un diente infantil de la parte inferior del nivel 22, que correspondería a una cronología de 250 ka y sería el denisovano más antiguo, un molar adulto de la parte superior del nivel 22 (170-190 ka), y dos fragmentos de hueso de los niveles 13-14, con antigüedad 120~130 ka, tal vez neandertales.

Milk tooth (layer 22 bottom), adult molar (layer 22 top), two bone fragments (layers 13, 14). Source: siberiantimes.com/other/others/news/sensational-find-of-a-250000-year-old-milk-tooth-found-inside-the-denisova-cave-in-siberia/

Los cuatro primeros denisovanos hallados. Crédito foto: Max Planck Institute

¿Qué información nos dice el ADN?

• Neandertales y denisovanos comparten un antepasado común, el cual a su vez tiene un antepasado común con Homo sapiens. Además, el 0,5% del genoma de Denisova 3 proviene de una población neandertal, probablemente emparentada con los neandertales que vivieron en la cueva Denisova.

• Los denisovanos también se mezclaron genéticamente con algunas poblaciones de Homo sapiens en el este y sur de Asia, y esto ha dejado rastro en el 5% del genoma de algunos pueblos actuales de Oceanía (sobre todo Papúa Nueva Guinea) y en el 0,2% del genoma de los aborígenes americanos y asiáticos.

• En los humanos actuales de Japón y China se detectan por lo menos dos casos distintos de mestizaje de denisovanos y humanos modernos. En los de Papúa Nueva Guinea un solo evento.

• Según el número de sustituciones presentes en el ADN mitocondrial, Denisova 2 es el individuo más antiguo, entre 54-99 Ka más que Denisova 8, y entre 21-38 Ka más antiguo que Denisova 3. Los individuos Denisova 3 y 4 son prácticamente contemporáneos. En valores absolutos, los denisovanos ocuparon la región tal vez durante 100.000 años (entre hace 50 y 170 Ka) de forma continua o bien intermitente en al menos dos ocasiones.

• El ADN nuclear analizado muestra una diversidad entre los cuatro denisovanos comparable con la diversidad conocida entre los neandertales, pero inferior a la de los humanos modernos actuales.

• El linaje denisovano divergió del neandertal hace entre 190-470 Ka.

• El genoma de Denisova 3 evidencia también un linaje antepasado desconocido por el momento, que divergió hace entre 1–4 Ma del linaje que dio lugar a los neandertales, denisovanos y humanos modernos (¿pudo ser Homo erectus?), si bien las conclusiones de este estudio son aún poco claras y difieren entre los especímenes denisovanos.

¿Qué nos dice su morfología?

• Los dos molares Denisova 4 y Denisova 8 son muy grandes y, aunque distintos entre sí, también presentan rasgos propios que los distinguen de neandertales y humanos modernos.

• Los molares tienen raíces anchas y coronas grandes y complejas. Presentan algunas similitudes con los dientes de Xujiayao descritos por Xing S., Martinón-Torres M. et al. Y sugieren que aquellos individuos tendrían mandíbulas muy robustas.

• La morfología de la mandíbula de Xiahe (China) en general es primitiva y se aproxima a la de los especímenes de Homo erectus. Pero algunos rasgos como la forma menos alargada de la arcada dental y la morfología de la dentición se aproximan más a los primeros neandertales y Homo sapiens del Pleistoceno Medio.

• El molar deciduo Denisova 2 fue descubierto en 1984. Se piensa que perteneció a un individuo infantil de 10-12 años, pero su desgaste hace imposible una comparación morfológica… Aunque 23 años más tarde el material genético que conservaba le ha dotado de una gran utilidad.

Denisova 2. Crédito foto: Max Planck Institute

Esperemos nuevos hallazgos que permitan una caracterización de esta especie. ¿Tuvieron alguna relación con los denisovanos los humanos de Xuchang? Estos están representados por dos cráneos de antigüedad 105-125 Ka, encontrados en el yacimiento de Lingjing, al este de China y a unos 4000 km de la cueva de Denisova. Sus rasgos primitivos les hacen ser clasificados como Homo erectus, aunque su morfología sería la que esperaríamos de un denisovano. Lástima que no se hayan encontrado las mandíbulas asociadas. A partir de aquí, por ahora solo podemos especular.

Reconstrucción virtual cráneos de Xuchang. Crédito foto: Z. Li et al., Science 355, 6328 (3 March 2017)