Procedencia, morfología y la navaja de Ockham: buscando una especie para el esqueleto StW 431

[English version below]

De vez en cuando tenemos alguna interesante puesta al día sobre determinados «viejos» fósiles de homininos sudafricanos muy difíciles de clasificar, y con dataciones complicadas que tampoco ayudan a hacerlo. En los últimos años hemos conocido a Little Foot (StW 573), el esqueleto de australopiteco más completo que conocemos (¡cerca del 90%!), con diferentes dataciones entre 2,2 millones de años (Ma) y 3,67 Ma.

En esta ocasión, se ha publicado un nuevo trabajo (Gabriele Macho et al, 2020), que toma como base el esqueleto parcial StW 431, encontrado en el Miembro 4 de Sterkfontein en 1987 por un equipo dirigido por Alun R. Hughes, pero no publicado hasta 2003 por Michel Toussaint y colegas. La datación para esta brecha es de 2,58-1,95 Ma.

StW 431 se compone de las diez últimas vértebras y fragmentos de pelvis, costilla, omóplato, clavícula, húmero, radio y cúbito. Se publicó clasificado en el género Australopithecus, aunque «sin ninguna morfología que evidencie su especie directamente», a los que Philip Tobias añadió que «por su procedencia, morfología y la navaja de Occam […] probablemente es un representante de la especie Au. africanus». Sin embargo, Macho y sus colegas destacan que los estudios detallados de sus partes esqueléticas aproximan a StW 431 más a Au. afarensis, Au. anamensis y Paranthropus robustus, e incluso algunos rasgos parecen más primitivos que en esas especies. Algunas observaciones sobre este individuo son:

  • El húmero y el cúbito mantienen adaptaciones a la vida arbórea y capacidad de trepa, al igual que Little Foot, con algunos rasgos que les alejan de otros especímenes de Sterkfontein. El radio entra dentro del rango general del registro fósil de Sterkfontein, que a su vez muestra una gran variabilidad morfológica.
  • La morfología de sus vértebras se corresponde con un tronco erguido, pero con limitaciones importantes (poca curvatura lumbar) para mantener la postura erguida permanentemente. StW 431 probablemente no empleaba una locomoción bípeda erguida tan frecuente como homininos posteriores.
  • La pelvis de StW 431 (macho adulto) se ha comparado con otras dos muy completas: la de StW 573 (hembra adulta) y Sts 14 (macho subadulto), así como otros fósiles fragmentarios tanto de Sterkfontein como de Swartkrans y Kromdaii. La morfología pélvica de estos homininos sudafricanos muestra una enorme diversidad, que no solo se corresponde con el sexo y la edad, sino que podría indicar una heterogeneidad taxonómica.

¿Cómo se soluciona esta variabilidad?

El sedimento del Miembro 4 de Sterkfontein se acumuló a lo largo de un largo periodo de 500.000 años, durante el cual se produjeron importantes fluctuaciones en el clima, el ecosistema y los recursos alimenticios. Por tanto, es esperable que estos cambios se correspondan con adaptaciones de las extremidades y de la morfología de la masticación, y con posibles hibridaciones con poblaciones (e incluso especies) entrantes. Por otra parte, los procesos de microevolución (cambios rápidos) pueden hacer que la morfología observada en algunos especímenes no corresponda todavía a una selección frente a las adaptaciones arbóreas.

Ronald Clarke y otros propusieron la inclusión de StW 471 (y demás especímenes como StW 573) en Au. prometheus, un taxón poco utilizado que fue propuesto por Raymond Dart en 1948 para el material de Makapansgat, pero abandonado poco después a principios de los 50. Con el hallazgo de Little Foot, Ron Clarke revivió el nombre y posicionó a otros especímenes dentro de este taxón.

De la hipótesis de la Segunda Especie en Sterkfontein ya escribí en este otro artículo. Por ahora recordemos simplemente que las posibles diferencias de esta especie distinta respecto a Au. africanus se centran principalmente en rasgos craneodentales: dentición de gran tamaño y con cúspides bulbosas, destacando los premolares y molares, región interorbital ancha y región supraorbital fina, pómulos prominentes y anteriores, región nasal plana y hundida respecto a los pómulos, región occipital muy vertical y redondeada, ligera cresta sagital… Esto hace difícil la clasificación de StW 431 en Au. prometheus, al no haberse encontrado el cráneo del esqueleto.

En definitiva, Gabriele Macho y compañeros sugieren reevaluar la taxonomía correspondiente al «viejo» registro fósil de los homininos sudafricanos del Plio-Pleistoceno, empleando nuevas técnicas disponibles varias décadas después de sus primeros estudios, y en el contexto de los nuevos datos paleoecológicos que se van publicando para esta región. «Este esfuerzo debería ir más allá de la actual (y estrecha) dicotomía entre A. africanus y A. prometheus».

¿Conseguiremos que el estudio de los australopitecos vuelva a estar de moda?

Agradecimiento: a Gabriele Macho por la información facilitada para elaborar este post.

Referencia: Macho, G. A. et al. (2020). The partial skeleton StW 431 from Sterkfontein – Is it time to rethink the Plio-Pleistocene hominin diversity in South Africa? Journal of Anthropological Sciences Vol. 98, pp. 73-88. Foto de portada: Fig. 2. Compilation of various comparative quantitative studies that have included StW 431 in their analyses.

Más información:

Stw 431 skeleton. Credit: Odes, E. J. et al. (2017). Osteopathology and insect traces in the Australopithecus africanus skeleton StW 431. South African Journal of Science.

Provenance, morphology and Occam’s razor: finding a species for the skeleton StW 431

Occasionally we find interesting updates on certain “old” South African hominin fossils that are very difficult to classify, and with complicated dating that does not help either. In the last few years, we have met Little Foot (StW 573), the most complete australopithecine skeleton that we know of (about 90% of the skeletal parts!). Different studies have assigned a dating of at least 2.2 million years (Ma) until 3.67 Ma.

On this occasion, a new paper has been published (G. A. Macho et al, 2020), which focuses on the partial skeleton StW 431, found in Sterkfontein Member 4 in 1987 by a team led by Alun R. Hughes, but not published until 2003 by Michel Toussaint and colleagues. The dating for Member 4 hominins is 2.58-1.95 Ma.

StW 431 is composed of the last ten vertebrae and fragments of pelvis, rib, scapula, clavicle, humerus, radius and ulna. When published, it was classified in the genus Australopithecus, “although there is little direct morphological evidence as to the species”, to which Tobias had added that “on grounds of its provenance, morphology and Occam’s razor […] the new skeleton most likely represents the species A. africanus”. However, Macho and colleagues emphasize that detailed studies of its skeletal parts bring StW 431 closer to Au. afarensis, Au. anamensis and Paranthropus robustus, and some features even appear more primitive than in they are in those species. Some observations about this individual are:

  • The humerus and ulna maintain adaptations to arboreal life and climbing ability, as does Little Foot, with some features that distance them from other Sterkfontein specimens. The radius falls within the general range of the Sterkfontein fossil record, which itself shows great morphological variability.
  • The morphology of the vertebrae corresponds to an upright posture, but with important limitations (small lumbar curvature) to maintain it permanently. StW 431 probably did not employ upright bipedalism as frequently as later hominins.
  • The pelvis of StW 431 (adult male) has been compared with two other very complete pelvic remains, that of StW 573 (adult female) and Sts 14 (subadult female), as well as other fragmentary fossils from both Sterkfontein and Swartkrans and Kromdaii. The pelvic morphology of these South African hominins shows enormous diversity, which not only corresponds to sex and age, but could indicate taxonomic heterogeneity.

How is this variability resolved?

The sediment of Sterkfontein Member 4 accumulated over a long period of 500,000 years, during which significant fluctuations in climate, ecosystem and food resources occurred. Therefore, adaptations in limb and masticatory morphology are expected and, perhaps, mixing with new incoming populations (or even species). On the other hand, microevolutionary processes (rapid changes) may mean that the morphology observed in some specimens had not yet been selected against, as in the case of climbing adaptations.

Ronald Clarke and others proposed the inclusion of StW 431 (and further specimens such as StW 573) in Au. prometheus, a little-used taxon proposed by Raymond Dart in 1948 for the material from Makapansgat, but sunk shortly afterwards the early ´50s. With the discovery of Little Foot, Ron Clarke revived the name and placed other specimens in this taxon too.

I already wrote about the hypothesis of the Second Species in Sterkfontein on this other post. Now, let’s remember that the differences of that distinct species with respect to Au. africanus are mainly centered on craniodental features: large dentition with bulbous cusps, especially the premolars and molars, wide interorbital region and thin supraorbital region, prominent and anterior cheekbones, flat and sunken nasal region with respect to the cheekbones, very vertical and rounded occipital region, slight sagittal crest… This makes it difficult to classify StW 431 as Au. prometheus, as the skull of the skeleton has not been found.

In short, Gabriele Macho and colleagues suggest re-assessing the taxonomy corresponding to the “old” fossil record of South African Plio-Pleistocene hominins, using new techniques available several decades after the authors’ first analyses, and in the context of new dating and paleoecological data being published for this region. ”Such an endeavour should however go beyond the current (narrow) focus on establishing an A. africanus-A. prometheus dichotomy”.

Will we succeed in bringing the study of australopithecines back ‘into fashion’?

Acknowledge: to Gabriele Macho for the information provided to elaborate this post.

Reference: Macho, G. A. et al. (2020). The partial skeleton StW 431 from Sterkfontein – Is it time to rethink the Plio-Pleistocene hominin diversity in South Africa? Journal of Anthropological Sciences Vol. 98, pp. 73-88. Cover picture: Fig. 2. Compilation of various comparative quantitative studies that have included StW 431 in their analyses.

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