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Siempre me ha fascinado la mandíbula de Bañolas, nombre por el que la conocí cuando era pequeño. Posiblemente fue el primer fósil humano del que leí o escuché algo, como un icónico fósil neandertal.

Procede de la cantera de Banyoles, en el noreste de la península ibérica. Su hallazgo es muy antiguo, de 1887, cuando el registro fósil humano se componía aún de muy pocos especímenes, como los neandertales de Engis, Forbes’ Quarry, Feldhofer, Spy, y el sapiens de Cro-Magnon.

La antigüedad estimada para el fósil y la ausencia de mentón hicieron considerar que esta mandíbula tenía origen neandertal. Sin embargo, hasta 1956 no se separó del travertino que estaba adherido al fósil, por lo que todos los análisis previos de la mandíbula no habían podido abarcar la parte interior ni posterior. Actualmente, las dos dataciones más sólidas que se consideran para la mandíbula son: una para el travertino adherido de c. 45 ka -miles de años- (series de uranio) y otro para el esmalte y la dentina de c. 66 ka (resonancia de espín de electrones y series de uranio). Por otra parte, estudios ya más modernos cuestionaron su posición taxonómica, ya que parece tener más rasgos sapiens que neandertales.

Ahora, un nuevo trabajo basado en la morfología comparativa descriptiva y la morfometría geométrica tridimensional cuantitativa (3D GM) descarta por completo que la mandíbula sea neandertal, y la sitúa como claramente sapiens, dejando abierta la posibilidad de que sea un híbrido de sapiens y de otra especie humana no neandertal. Este análisis atiende a la siguiente combinación de rasgos morfológicos clave, cuyos valores en Banyoles se alejan de los caracteres derivados que promedian las mandíbulas neandertales, y se acercan a expresiones primitivas del género Homo, la mayoría de las cuales vemos también en la mandíbula sapiens:

• Posición adelantada del foramen mentoniano a la altura del P4, como en sapiens (más atrasada en los neandertales: M1 o P4/M1).
• Ausencia de espacio retromolar (presente en casi todos los neandertales).
• Morfología redondeada y expandida de la región goniaca, como en sapiens (pero truncada en neandertales).
• Ausencia de tubérculo pterigoideo medial (que se considera una apomorfia neandertal).
• Morfología del foramen mandibular similar a la de sapiens (más horizontal-ovalada en neandertales).

Estos otros rasgos también destacan en la mandíbula de Banyoles, pero no son tan decisivos como los anteriores:

• Posición baja de la línea milohioidea a la altura de M3, como en los homininos del Pleistoceno medio europeo (EMPH) y en la mayoría de sapiens (alta o medio-alta en los neandertales).
• Fosa masetérica profunda, como en los sapiens y EMPH (plana en los neandertales).
• Puente milohideo ausente en Banyoles, como en sapiens (presente en la mitad de neandertales y de los EMPH).

¿Y qué hay del mentón, ausente en Banyoles? El mentón es el único rasgo derivado en la mandíbula sapiens. Aunque algunos elementos del mentón sapiens también aparecen en especímenes de neandertales y de Homo erectus, la combinación de todos los elementos característicos solo se da en Homo sapiens. En Banyoles no aparece casi ninguno de dichos elementos. Por tanto, Banyoles carece de elementos derivados de las mandíbulas neandertales y de las mandíbulas sapiens, y parece una forma generalizada y primitiva de Homo, pero con singular cronología (45-66 ka) y localización (Europa occidental). En el estudio 3D GM de este trabajo, el grupo al que se acerca más la mandíbula de Banyoles es sin duda el de los humanos modernos. Su asignación a Homo sapiens parece clara. La ausencia de mentón puede deberse a una hibridación con otra especie arcaica de Homo no neandertal, pero no identificada todavía.

Por su parte, los fósiles con carencia de rasgos neandertales (Mala Balanica, Mauer, Ceprano – sin mandíbula) son al menos 300 ka más antiguos que Banyoles, por lo que se necesitaría un análisis genómico o proteómico para buscar mejor sus afinidades taxonómicas.

Mientras tanto, con este fósil ya tenemos tres posibles representantes de una presencia sorprendentemente antigua de Homo sapiens en Europa occidental: el diente e industria lítica de la cueva de Mandrin (Francia) de unos 55 ka, la mandíbula de Banyoles (España) de 45-66 ka y el cráneo de Apidima-1 (Grecia) de 210 ka.

Más información

• Keeling, B. A. et al. (2022). Reassessment of the human mandible from Banyoles (Girona, Spain). Journal of Human Evolution.
• ¿Qué es la mandíbula de Bañolas? | Nutcracker Man
• Los humanos modernos ya estaban en Europa occidental hace 54.000 años | Nutcracker Man

The Banyoles mandible, the earliest sapiens in Europe?

I have always been fascinated by the Bañolas mandible, the name by which I knew it when I was a child. It was possibly the first human fossil I ever heard of or read about, as an iconic Neandertal fossil.

It comes from the Banyoles quarry, in the northeast of the Iberian Peninsula. Its finding is very old, from 1887, when the human fossil record still consisted of very few specimens, such as the Neandertals of Engis, Forbes’ Quarry, Feldhofer, Spy, and the Cro-Magnon sapiens.

The estimated age of the fossil and the absence of a chin led to consider this mandible as Neandertal. However, it was not until 1956 that it was separated from the travertine that was attached to the fossil, so that all previous analyses of the mandible had not been able to cover the internal and posterior parts. Currently, the two most solid dates considered for the mandible are: one for the attached travertine of c. 45 ka -thousands of years- (U-series) and another for the enamel and dentine of c. 66 ka (ESR and U-series). On the other hand, more modern studies questioned its taxonomic position, since it seems to have more sapiens than Neandertal features.

Now, a new work based on descriptive comparative morphology and quantitative three-dimensional geometric morphometrics (3D GM) completely rules out that the mandible is Neandertal, and places it as clearly sapiens, leaving open the possibility that it is a hybrid of sapiens and another non-Neandertal Homo species. This analysis is based on the following combination of key morphological features, whose values in Banyoles depart from the derived characters that average Neandertal mandibles, and approach primitive expressions of the genus Homo, most of which we also see in the sapiens mandibles:

• Anterior position of the mental foramen at P4, as in sapiens (posterior in Neandertals: M1 or P4/M1).
• Absence of retromolar space (present in almost all Neandertals).
• Rounded and expanded morphology of the gonial region, as in sapiens (truncated in Neandertals).
• Absence of medial pterygoid tubercle (which is considered a Neandertal apomorphy).
• Morphology of the mandibular foramen similar to that of sapiens (more horizontal-oval in Neandertals).

These other features also stand out in the Banyoles mandible, but they are not as decisive as the previous ones:

• Low position of the mylohyoid line at M3, as in European Middle Pleistocene hominins (EMPH) and in most sapiens (high or medium-high in Neandertals).
• Deep masseteric fossa, as in sapiens and EMPH (flat in Neandertals).
• Mylohyoid bridge absent in Banyoles, as in sapiens (present in half of Neandertals and EMPH).

And what about the chin, absent in Banyoles? The chin is the only derived feature in the sapiens mandible. Although some elements of the sapiens chin also appear in Neandertal and Homo erectus specimens, the combination of all the characteristic elements only occurs in Homo sapiens. In Banyoles, almost none of these elements appear. Therefore, Banyoles lacks elements derived from Neandertal mandibles and sapiens mandibles, and looks like a generalized and primitive form of Homo, but with singular chronology (45-66 ka) and location (Western Europe). In the 3D GM study, the group to which the Banyoles mandible is closest is undoubtedly that of modern humans. Its assignment to Homo sapiens seems clear. The absence of a chin may be due to hybridization with another archaic non-Neandertal Homo species, but not yet identified.

Meanwhile, other fossils lacking Neandertal features (Mala Balanica, Mauer, Ceprano – which lacks a jaw) are at least 300 ka older than Banyoles, so a genomic or proteomic analysis would be needed to better search for their taxonomic affinities.

Until then, with this fossil we already have three possible representatives of a surprisingly ancient presence of Homo sapiens in Western Europe: a tooth and lithic assemblage from Grotte Mandrin (France) of c. 54 ka, the Banyoles mandible (Spain) of c. 45-66 ka and the Apidima-1 skull (Greece) of c. 210 ka.

Further information

• Keeling, B. A. et al. (2022). Reassessment of the human mandible from Banyoles (Girona, Spain). Journal of Human Evolution.
• What is the Bañolas mandible? | Nutcracker Man
• Modern humans were already in Western Europe 54,000 years ago | Nutcracker Man