Los primeros sapiens en un reino neandertal

Reino neandertal… me gustó la metáfora que leí a María Martinón-Torres para referirse al continente europeo hace 45 ka (miles de años). Esta es la datación del representante más antiguo de Homo sapiens en Europa, por el momento. Procede de la cueva Bacho Kiro, a los pies de los Balcanes en Bulgaria, y lo hemos conocido a través de dos trabajos recientemente publicados: uno sobre la estratigrafía de la cueva y la datación, y otro sobre los materiales encontrados.

Esta antigüedad bate la de otros especímenes como los dos dientes y la industria Uluzziense de Grotta del Cavallo (Italia, 43-45 ka), la mandíbula Kent’s Cavern 4 (Reino Unido, 41-44 ka) y la mandíbula Oase-1 (Rumanía, 38-42 ka).

Los restos humanos de Bacho Kiro se componen tan solo de 1 diente (un segundo molar inferior) y 6 fragmentos de hueso, a priori difíciles de asignar a una especie pero, gracias a que se han podido recuperar proteínas de colágeno, se identificaron como humanos dentro de un conjunto de 1271 fragmentos de hueso de fauna estudiados. Mediante datación por radiocarbono y análisis del ADN mitocondrial se determinó la edad de 4 de los fósiles humanos entre 43-46 ka.

La aparición de Homo sapiens en Europa es un tema difícil de estudiar debido al reducido número de fósiles y materiales arqueológicos. Su llegada pudo acelerar la extinción de los neandertales 5 a 7 milenios más tarde, especie que ya estaba «tocada» en su tamaño y variabilidad genética por distintos motivos. De todas formas, no olvidemos que en Grecia hay otro fósil humano mucho más antiguo, el cráneo parcial Apidima-1, con una sorprendente datación de 210 ka, que fue propuesto en 2019 como perteneciente a Homo sapiens por su morfología.

Human lower second molar (F6-620). Source: Hublin JJ et al (2020). Initial Upper Palaeolithic Homo sapiens from Bacho Kiro Cave, Bulgaria. Nature

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Reconstruyendo el cráneo del “primer humano moderno”

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En los últimos tiempos estamos conociendo muchas novedades sobre el origen de nuestra especie, Homo sapiens. Por ejemplo, recordemos la presentación en 2017 de nuevos fósiles de Jebel Irhoud y su datación revisada, que situaba hace 315 ka (miles de años) a estos especímenes asociados a Homo sapiens pero con numerosos rasgos primitivos. O en 2019 el cráneo Apidima 1, que indica una posible presencia de nuestra especie en Europa Occidental tan antigua como hace 210 ka.

¿Qué sabemos hasta ahora? Por una parte, tenemos evidencias de fósiles con una anatomía moderna (cráneo alto y globular, mentón…) como Omo Kibish (195 Ka) y Herto (160 ka), que hasta hace poco eran los representantes incuestionados más antiguos de Homo sapiens. Por otra parte, contamos con cráneos que muestran un mosaico de caracteres arcaicos y derivados como los materiales mencionados de Jebel Irhoud, Eliye Springs en Kenia (200-300 Ka), Florisbad en Sudáfrica (260 Ka) y otros.

Hay una barrera entre lo que llamamos humanos anatómicamente modernos y lo que consideramos Homo sapiens arcaicos, pero confusa, porque el escaso registro de fósiles y la gran variabilidad morfológica entre ellos hacen difícil situar geográfica y temporalmente el origen de la especie y de las poblaciones antepasadas de los humanos modernos, y también entender la evolución de su morfología.

Ahora, un nuevo estudio de Mounier y Mirazón Lahr ha empleado un modelo estadístico para estimar cómo pudo haber sido la morfología del cráneo virtual del «primer humano moderno», últimos antepasados comunes de los humanos actuales (vLCAs por sus siglas en inglés). Para ello, crearon dos cráneos virtuales a partir de 263 especímenes de 29 grupos distintos (vLCA1 y vLCA2, aunque las diferencias entre ellos no son relevantes para las conclusiones), y realizaron una comparativa con 5 cráneos del Pleistoceno Medio Final africano, para estimar cuantitativamente la posible relación de las poblaciones de estos fósiles con el origen de Homo sapiens. Esos 5 cráneos son Florisbad, Eliye Springs (KNM-ES 11693), Omo II (con rasgos más arcaicos que Omo I), Jebel Irhoud 1 y Ngaloba (LH18, de 200-300 ka). Otros especímenes arcaicos son mencionados por el estudio pero no están incluidos en la comparativa: Guomde (o Ileret, KNM-ER 3884, de 270-300 ka) y el cráneo patológico de Singa (de unos 200 ka, con un perfil que recuerda a Jebel Irhoud 1). Sigue leyendo

Homo sapiens en Europa hace 200.000 años, ¿o no?

Como no podía ser de otra forma, ha causado un gran impacto la revisión de un cráneo que se encontró, fragmentado y distorsionado, en la cueva de Apidima (sur de Grecia) en 1978. En realidad, se hallaron dos: Apidima 1 es la parte posterior de un cráneo, y Apidima 2 la parte anterior de otro que incluye la cara. Atendiendo a sus rasgos faciales y su antigüedad estimada entonces en 160.000 años, se consideró neandertal por lo menos a Apidima 2. Casi medio siglo después, nuevas tecnologías permiten la revisión de viejos fósiles, y es lo que se ha hecho con estos materiales, repitiendo la datación directa por series de uranio y reevaluando su morfología con reconstrucciones virtuales de los dos cráneos:

  • Se confirma que Apidima 2 es neandertal, pero ligeramente más antiguo (170 ka) que lo determinado por su anterior datación. Son rasgos neandertales típicos su toro supraorbital, la región nasal, la zona infraorbital inflada, y el perfil general y medidas del cráneo.
  • En cuanto a Apidima 1, su datación es de 210 ka. En este caso, la comparación de su morfología con la de otros especímenes hace proponer que perteneció a un Homo sapiens: es corto, tiene un contorno mediosagital redondeado y carece del típico moño occipital neandertal. También posee algunas plesiomorfias que comparte con otros especímenes del Pleistoceno Medio, como la forma de las paredes parietales.

Los dos cráneos, separados por 40.000 años, sin embargo aparecieron a tan solo unos centímetros el uno del otro (véase la siguiente figura), caso único en el registro fósil: se interpreta que fueron desplazados a una grieta y atrapados hace 150 ka (edad de solidificación de la matriz donde se encuentran).

The depositional setting of the Apidima 1 and Apidima 2 specimens. Credit: Harvati K et al (2019) Apidima Cave fossils provide earliest evidence of Homo sapiens in Eurasia. Nature

De inmediato hemos leído los recurrentes titulares sobre que este hallazgo obliga a «reescribir la prehistoria», ya que representaría una presencia de Homo sapiens en Europa muy anterior a lo que conocíamos, y de hecho sería uno de los fósiles más antiguos de nuestra especie encontrados hasta la fecha. Y puede que haya que «reescribirla», pero no tan rápido. Antes que eso, se han abierto dos importantes debates sobre Apidima 1 entre los investigadores:

  • Su morfología. Siendo un solo individuo y un cráneo parcial (faltan muchas partes importantes: frontal, cara, mentón, toro supraorbital, dentición…), puede estar dando lugar a una interpretación que sería distinta en caso de disponer de un conjunto más amplio.
  • Su datación. Para algunos investigadores, las muestras dan un rango temporal demasiado amplio, se ha empleado un único método, y el contexto es demasiado complejo como para dar por buena la estimación de 210 ka.

The fossil crania of Apidima 2 and Apidima 1. Credit: Harvati K et al (2019) Apidima Cave fossils provide earliest evidence of Homo sapiens in Eurasia. Nature

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Nuevos interrogantes en el Pleistoceno Medio Europeo

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Dos estudios publicados recientemente contribuyen de manera notable al (confuso) conocimiento que tenemos sobre la evolución humana durante el Pleistoceno Medio Europeo.

En 2010, Aida Gómez-Robles estudió la colección de dientes de los preneandertales de la Sima de los Huesos (SH) en Atapuerca. Tan solo 9 años después, se conoce mucha más información sobre aquellos humanos, principalmente: 1) La datación de los fósiles, establecida en unos 430 ka (Arnold LJ et al, 2014). 2) Gracias a la paleogenética, la confirmación de la relación de los homininos de SH con el linaje neandertal, lo cual ya indicaban muchos rasgos anatómicos. 3) Los dientes de SH son muy derivados, tienen un aspecto muy alejado del que se esperaría para un neandertal temprano, o una especie próxima al ancestro común de neandertales y humanos modernos. De hecho, algunos rasgos como la reducción del tamaño y la simplificación de la estructura se corresponden con neandertales muy  posteriores, en el entorno de hace 100 ka.

Gómez-Robles utiliza una serie de modelos cuantitativos para calcular el rango temporal en que los homininos de SH pudieron desarrollar esa morfología dental, asumiendo que la tasa a la que esos neandertales tempranos evolucionaron sería constante y similar a la observada en otros homininos. La autora considera que, aunque es posible que los de SH evolucionaran mas rápido, eso no es lo observado en muchas otras especies de homininos. Incluso en especies como los parántropos, con una dentición muy derivada, esa tasa evolutiva es muy homogénea. Considerando dicha tasa, la divergencia entre neandertales y humanos modernos ocurriría hace un mínimo de 800 ka.

Sin embargo, el estudio del genoma neandertal indica una divergencia del linaje sapiens alrededor de hace 600 ka. ¿Qué implicaciones tiene la diferencia entre ambas estimaciones? Por una parte, los estudios genéticos tienen también una serie de asunciones como la tasa de mutación (indicativa de la rapidez y consistencia de los cambios genéticos acumulados a lo largo del tiempo), que pueden hacer variar los resultados de manera significativa. Por otra parte, el estudio anatómico puede estar indicando que la diferenciación morfológica (la divergencia en cuanto a fenotipos dentales de neandertales y sapiens) precede a la separación genética de ambas especies, según indica Gómez-Robles. Es decir, su anatomía indica que esos grupos ya estaban en direcciones evolutivas distintas, hay patrones de divergencia muy claros antes de la separación genética que, además, sabemos que tampoco fue total (hubo hibridaciones).

En el segundo estudio a que me refiero, Antonio Rosas y otros colegas plantean que la morfología craneal de los homininos del Pleistoceno Medio Europeo responde a una misma especie. Por tanto, hay una unicidad dentro de la diversidad que existe en las caras y en las mandíbulas de los homininos de Arago, Mauer, SH, Montmaurin… Para los autores, buena parte de esa diversidad puede explicarse por factores que vemos en nuestra especie y en otros simios, que se traducen en individuos con las caras más largas (dolicofacial) y otros con las caras más anchas (braquifacial).

Por tanto, a la vez que había grupos presapiens evolucionando en África, imaginamos que también habría preneandertales evolucionando en Europa, pero nos seguimos preguntando por los detalles detrás de esa dinámica evolutiva… Cuántos grupos humanos habitaron Europa durante el Pleistoceno Medio, cuál era la relación entre ellos, si se mezclaron, cuáles se extinguieron y cuáles sobrevivieron, cuántas especies representan, y cuáles son sus especies antepasadas. ¿Representan una sola especie politípica, Homo heidelbergensis? ¿Su anatomía era efectivamente previa a la separación genética de Homo neanderthalensis y Homo sapiens? ¿Es Homo heidelbergensis una especie «nicho» exclusivamente europea, y Homo antecessor el antepasado de ambos linajes hace 1 millón de años? Seguiremos atentamente la evolución del conocimiento en este apasionante periodo.

A model resulting from the successive pairwise similarity inclusion analyses in which only one polytypic species of Homo is recognized in the Middle Pleistocene of Europe. Source: Rosas A et al (2019). Tempo and mode in the Neandertal evolutionary lineage: A structuralist approach tomandible variation. Quaternary Science Reviews, fig. 8.

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Sobre el origen de los homininos y de Homo sapiens, en “A Ciencia Cierta”

Enlace al podcast del programa A Ciencia Cierta 31/01/2018 en CV Radio, dirigido por Antonio Rivera. Participo hablando de los orígenes de los homininos y de nuestra especie Homo sapiens.  A partir del minuto 2:05 y hasta el 22:20.

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Sahelanthropus tchadensis

Sahelanthropus tchadensis, reconstruction of TM 266-01-060-1. Photo credit: Smithsonian National Museum of Natural History