Homo sapiens

Dos poblaciones troncales de Homo sapiens y las dificultades para conocer nuestros orígenes
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Dos poblaciones troncales de Homo sapiens y las dificultades para conocer nuestros orígenes

Aunque distintos estudios van evidenciando un origen africano de Homo sapiens, no está nada claro cómo y cuándo sucedió, y cómo fue la posterior evolución de nuestra especie. Según vamos teniendo más genomas secuenciados, vemos menos clara la posibilidad de una divergencia relativamente reciente a partir de una sola población ancestral en África, ya sea en el este o en el sur, como nos parecía hace 5-10 años. Además, es difícil conciliar la visión genética con los registros fósiles y arqueológicos de ocupaciones humanas antiguas identificadas por todo el continente africano. Unos pocos ejemplos que ilustran ese problema son los cráneos de Jebel Irhoud en el norte (~300 ka, miles de años), Omo (~230 ka) y Herto (~165 ka) en el este, y Florisbad (~259 ka) en el sur. Desde hace más de 300 ka, las características anatómicas derivadas de Homo sapiens se van encontrando de forma dispersa y desigual en todo el continente. Trabajos como el de Mounier y Mirazón Lahr (2019) tratan de modelizar distintas fases de la evolución de nuestro linaje a partir de la morfología de los cráneos arcaicos y modernos, como los mencionados anteriormente, y evidencian la dificultad para concretar resultados dado lo reducido del tamaño del registro fósil. Y está por determinar el encaje en todo esto de otra especie que genera muchos interrogantes, Homo naledi (Sudáfrica, 241-335 ka), así como de especímenes más alejados de rasgos sapiens, como el cráneo Kabwe-1, asociado a Homo rhodesiensis.

Los modelos de la literatura paleoantropológica traducibles en modelos demográficos genéticamente comprobables, se pueden ordenar en cuatro grandes posibilidades: a) una expansión reciente; b) una expansión reciente con persistencia regional; c) una mezcla arcaica; d) un desarrollo multirregional africano:

Crédito: Ragsdale, A.P., Weaver, T.D., Atkinson, E.G. et al. (2023)

A partir de un algoritmo inicialmente diseñado para tratar de entender el riesgo genético de enfermedad entre distintas poblaciones, los autores de un nuevo trabajo (A. P. Ragsdale, T. D. Weaver, E. G. Atkinson et al., 2023) reorientaron su utilización para profundizar en los orígenes de los humanos modernos. Con él, probaron cientos de escenarios posibles de flujo genético entre poblaciones en distintas partes de África. Como datos, se emplearon los genomas de 290 individuos de cuatro grupos actuales: 44 nuevos genomas secuenciados de los nama (khoe-san de Sudáfrica), 85 de los mende (de Sierra Leona), 23 de los gumuz (descendientes recientes de un grupo de cazadores-recolectores de Etiopía) y 46 de agricultores de África oriental (amhara y oromo de Etiopía, muy similares genéticamente). También se incluyeron 91 individuos británicos, como fuente representativa del flujo genético de vuelta a África y la mezcla colonial reciente en Sudáfrica, y un genoma neandertal de la cueva de Vindija (Croacia). Las conclusiones se pueden resumir así: Sigue leyendo →

La mandíbula de Banyoles, ¿el sapiens más antiguo de Europa?
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La mandíbula de Banyoles, ¿el sapiens más antiguo de Europa?

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Siempre me ha fascinado la mandíbula de Bañolas, nombre por el que la conocí cuando era pequeño. Posiblemente fue el primer fósil humano del que leí o escuché algo, como un icónico fósil neandertal.

Procede de la cantera de Banyoles, en el noreste de la península ibérica. Su hallazgo es muy antiguo, de 1887, cuando el registro fósil humano se componía aún de muy pocos especímenes, como los neandertales de Engis, Forbes’ Quarry, Feldhofer, Spy, y el sapiens de Cro-Magnon.

La antigüedad estimada para el fósil y la ausencia de mentón hicieron considerar que esta mandíbula tenía origen neandertal. Sin embargo, hasta 1956 no se separó del travertino que estaba adherido al fósil, por lo que todos los análisis previos de la mandíbula no habían podido abarcar la parte interior ni posterior. Actualmente, las dos dataciones más sólidas que se consideran para la mandíbula son: una para el travertino adherido de c. 45 ka -miles de años- (series de uranio) y otro para el esmalte y la dentina de c. 66 ka (resonancia de espín de electrones y series de uranio). Por otra parte, estudios ya más modernos cuestionaron su posición taxonómica, ya que parece tener más rasgos sapiens que neandertales.

Ahora, un nuevo trabajo basado en la morfología comparativa descriptiva y la morfometría geométrica tridimensional cuantitativa (3D GM) descarta por completo que la mandíbula sea neandertal, y la sitúa como claramente sapiens, dejando abierta la posibilidad de que sea un híbrido de sapiens y de otra especie humana no neandertal. Este análisis atiende a la siguiente combinación de rasgos morfológicos clave, cuyos valores en Banyoles se alejan de los caracteres derivados que promedian las mandíbulas neandertales, y se acercan a expresiones primitivas del género Homo, la mayoría de las cuales vemos también en la mandíbula sapiens:

  • Posición adelantada del foramen mentoniano a la altura del P4, como en sapiens (más atrasada en los neandertales: M1 o P4/M1).
  • Ausencia de espacio retromolar (presente en casi todos los neandertales).
  • Morfología redondeada y expandida de la región goniaca, como en sapiens (pero truncada en neandertales).
  • Ausencia de tubérculo pterigoideo medial (que se considera una apomorfia neandertal).
  • Morfología del foramen mandibular similar a la de sapiens (más horizontal-ovalada en neandertales).

Estos otros rasgos también destacan en la mandíbula de Banyoles, pero no son tan decisivos como los anteriores:

  • Posición baja de la línea milohioidea a la altura de M3, como en los homininos del Pleistoceno medio europeo (EMPH) y en la mayoría de sapiens (alta o medio-alta en los neandertales).
  • Fosa masetérica profunda, como en los sapiens y EMPH (plana en los neandertales).
  • Puente milohideo ausente en Banyoles, como en sapiens (presente en la mitad de neandertales y de los EMPH).

¿Y qué hay del mentón, ausente en Banyoles? El mentón es el único rasgo derivado en la mandíbula sapiens. Aunque algunos elementos del mentón sapiens también aparecen en especímenes de neandertales y de Homo erectus, la combinación de todos los elementos característicos solo se da en Homo sapiens. En Banyoles no aparece casi ninguno de dichos elementos. Por tanto, Banyoles carece de elementos derivados de las mandíbulas neandertales y de las mandíbulas sapiens, y parece una forma generalizada y primitiva de Homo, pero con singular cronología (45-66 ka) y localización (Europa occidental). En el estudio 3D GM de este trabajo, el grupo al que se acerca más la mandíbula de Banyoles es sin duda el de los humanos modernos. Según este trabajo, su asignación a Homo sapiens parece clara, y la ausencia de mentón puede deberse a una hibridación con otra especie arcaica de Homo no neandertal, pero no identificada todavía. Sigue leyendo →

Dos millones de años de cambios climáticos y evolución humana
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Dos millones de años de cambios climáticos y evolución humana

Un nuevo trabajo describe la relación entre las distintas situaciones climáticas acaecidas a lo largo de los últimos dos millones de años, con la presencia geográfica y los momentos de expansión y reemplazo de las principales especies de homininos que han evolucionado en el planeta durante este periodo. Se trata de un enorme proyecto, con algunas líneas de investigación que comenzaron hace ya dos décadas y que fueron proporcionando publicaciones de resultados parciales.

Comencemos recordando qué son los ciclos de Milankovitch. Hace ya un siglo, el científico serbio Milutin Milankovitch desarrolló modelos matemáticos que relacionan la variación orbital de la Tierra, motivada por las interacciones gravitacionales con el Sol, la Luna y el resto de planetas, con la distribución y estacionalidad de la irradiación solar, y que sirven para entender los condicionantes naturales del clima en el pasado y en el futuro. Así, hay tres grandes movimientos orbitales que condicionan el clima del planeta:

  • Oblicuidad: es una leve variación del ángulo que forman la eclíptica (plano de la órbita terrestre) y el plano del ecuador, y que oscila entre 21,5º y 24,5º cada 41.000 años. Cuando este ángulo aumenta, la estacionalidad es mayor.
  • Excentricidad: la órbita terrestre es una elipse cuya excentricidad varía entre 0,0034 (es decir, una forma casi circular) y 0,06 a lo largo de dos ciclos superpuestos: uno principal cada 413.000 años y otros con frecuencia de 100.000 años. Afecta a la cantidad total de radiación solar recibida: máxima en perihelio (menor distancia al Sol, 147 millones de km) y mínima en afelio (mayor distancia al Sol, 152 millones de km). Con excentricidad máxima, la diferencia de insolación entre perihelio y afelio alcanza el 30% (actualmente es el 3,5%).
  • Precesión: es la circunferencia que va dibujando el eje entre los dos polos terrestres (como una peonza cuando va deteniéndose) cada 25.771 años. Impacta invirtiendo las situaciones de verano e invierno en afelio o perihelio.

Elementos fundamentales de la órbita terrestre y ciclos de Milankovitch. Crédito: Javier Martín-Chivelet et al (2015)

Actualmente nos encontramos en un periodo interglaciar con excentricidad baja (0,018) y decreciente, oblicuidad media (23,4º) y decreciente, y el perihelio ocurre durante el verano austral. Tenemos estaciones bien contrastadas, y el hemisferio norte está inclinado hacia el Sol en afelio (verano boreal), lo que suaviza las temperaturas estivales (variación menos extrema), y al contrario en el hemisferio sur (variación más extrema).

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Los primeros sapiens en un reino neandertal

Reino neandertal… me gustó la metáfora que leí a María Martinón-Torres para referirse al continente europeo hace 45 ka (miles de años). Esta es la datación del representante más antiguo de Homo sapiens en Europa, por el momento. Procede de la cueva Bacho Kiro, a los pies de los Balcanes en Bulgaria, y lo hemos conocido a través de dos trabajos recientemente publicados: uno sobre la estratigrafía de la cueva y la datación, y otro sobre los materiales encontrados.

Esta antigüedad bate la de otros especímenes como los dos dientes y la industria Uluzziense de Grotta del Cavallo (Italia, 43-45 ka), la mandíbula Kent’s Cavern 4 (Reino Unido, 41-44 ka) y la mandíbula Oase-1 (Rumanía, 38-42 ka).

Los restos humanos de Bacho Kiro se componen tan solo de 1 diente (un segundo molar inferior) y 6 fragmentos de hueso, a priori difíciles de asignar a una especie pero, gracias a que se han podido recuperar proteínas de colágeno, se identificaron como humanos dentro de un conjunto de 1271 fragmentos de hueso de fauna estudiados. Mediante datación por radiocarbono y análisis del ADN mitocondrial se determinó la edad de 4 de los fósiles humanos entre 43-46 ka.

La aparición de Homo sapiens en Europa es un tema difícil de estudiar debido al reducido número de fósiles y materiales arqueológicos. Su llegada pudo acelerar la extinción de los neandertales 5 a 7 milenios más tarde, especie que ya estaba «tocada» en su tamaño y variabilidad genética por distintos motivos. De todas formas, no olvidemos que en Grecia hay otro fósil humano mucho más antiguo, el cráneo parcial Apidima-1, con una sorprendente datación de 210 ka, que fue propuesto en 2019 como perteneciente a Homo sapiens por su morfología.

Human lower second molar (F6-620). Source: Hublin JJ et al (2020). Initial Upper Palaeolithic Homo sapiens from Bacho Kiro Cave, Bulgaria. Nature

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Reconstruyendo el cráneo del «primer humano moderno»

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En los últimos tiempos estamos conociendo muchas novedades sobre el origen de nuestra especie, Homo sapiens. Por ejemplo, recordemos la presentación en 2017 de nuevos fósiles de Jebel Irhoud y su datación revisada, que situaba hace 315 ka (miles de años) a estos especímenes asociados a Homo sapiens pero con numerosos rasgos primitivos. O en 2019 el cráneo Apidima 1, que indica una posible presencia de nuestra especie en Europa Occidental tan antigua como hace 210 ka.

¿Qué sabemos hasta ahora? Por una parte, tenemos evidencias de fósiles con una anatomía moderna (cráneo alto y globular, mentón…) como Omo Kibish (195 Ka) y Herto (160 ka), que hasta hace poco eran los representantes incuestionados más antiguos de Homo sapiens. Por otra parte, contamos con cráneos que muestran un mosaico de caracteres arcaicos y derivados como los materiales mencionados de Jebel Irhoud, Eliye Springs en Kenia (200-300 Ka), Florisbad en Sudáfrica (260 Ka) y otros.

Hay una barrera entre lo que llamamos humanos anatómicamente modernos y lo que consideramos Homo sapiens arcaicos, pero confusa, porque el escaso registro de fósiles y la gran variabilidad morfológica entre ellos hacen difícil situar geográfica y temporalmente el origen de la especie y de las poblaciones antepasadas de los humanos modernos, y también entender la evolución de su morfología.

Ahora, un nuevo estudio de Mounier y Mirazón Lahr ha empleado un modelo estadístico para estimar cómo pudo haber sido la morfología del cráneo virtual del «primer humano moderno», últimos antepasados comunes de los humanos actuales (vLCAs por sus siglas en inglés). Para ello, crearon dos cráneos virtuales a partir de 263 especímenes de 29 grupos distintos (vLCA1 y vLCA2, aunque las diferencias entre ellos no son relevantes para las conclusiones), y realizaron una comparativa con 5 cráneos del Pleistoceno Medio Final africano, para estimar cuantitativamente la posible relación de las poblaciones de estos fósiles con el origen de Homo sapiens. Esos 5 cráneos son Florisbad, Eliye Springs (KNM-ES 11693), Omo II (con rasgos más arcaicos que Omo I), Jebel Irhoud 1 y Ngaloba (LH18, de 200-300 ka). Otros especímenes arcaicos son mencionados por el estudio pero no están incluidos en la comparativa: Guomde (o Ileret, KNM-ER 3884, de 270-300 ka) y el cráneo patológico de Singa (de unos 200 ka, con un perfil que recuerda a Jebel Irhoud 1). Sigue leyendo →