Homo longi

El mosaico denisovano: hibridaciones, ancestros superarcaicos y ecos en los humanos actuales
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El mosaico denisovano: hibridaciones, ancestros superarcaicos y ecos en los humanos actuales

Nota: Este artículo se basa en dos preprints pendientes de revisión por pares. Se actualizará con las versiones que sean publicadas.

Un trabajo de Peyrégne y colaboradores presenta el genoma de alta cobertura obtenido a partir del esmalte del molar Denisova 25, procedente de la cueva de Denisova (Altái, Siberia). El diente perteneció a un individuo masculino adulto de entre 20 y 35 años, que vivió hace unos 200 ka (miles de años) según las dataciones por luminiscencia del sedimento (OSL). El genoma, extraordinariamente conservado, aporta obtener perspectivas muy interesantes sobre la diversidad genética de las poblaciones denisovanas y su interacción con otros linajes humanos.

Perfil estratigráfico de la cámara sur de la cueva Denisova. Crédito: Peyrégne et al. (2025).

Los análisis de homocigosidad (Runs of Homozygosity, ROH) indican que el grupo al que pertenecía D25 era muy reducido, de unos 50–60 individuos, comparable al de poblaciones paleolíticas extremadamente aisladas. Su población habría divergido de la que dio origen a Denisova 3 hace en torno a 215–230 ka.

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Yunxian, el origen de Homo longi y la línea evolutiva denisovanos-sapiens
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Yunxian, el origen de Homo longi y la línea evolutiva denisovanos-sapiens

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En la localidad de Yunxian, situada a orillas del río Han en la provincia de Hubei (China central), se han descubierto tres cráneos humanos en sucesivas campañas de 1989, 1990 y 2022, procedentes del yacimiento de Xuetangliangzi. Se han datado en 0,94-1,1 Ma (millones de años).

Los dos primeros cráneos presentan un mal estado de conservación. Yunxian 1 está severamente aplastado, mientras que la deformación de Yunxian 2 es menos notable. Tradicionalmente se han atribuido a Homo erectus, Homo heidelbergensis o bien Homo sapiens «arcaico» (ahora mejor llamado Homo sapiens basal). El tercero está siendo extraído de la matriz rocosa y está pendiente de estudio. Mediante el uso de escáneres de tomografía computarizada y modelado digital de alta resolución, Feng y colaboradores han reconstruido virtualmente y analizado el cráneo Yunxian 2, incorporando detalles anatómicos de Yunxian 1.

Tras la reconstrucción, el fósil solo carece de pequeñas partes de los arcos cigomáticos y de los incisivos centrales ausentes. El cráneo virtual resultante revela una mezcla de rasgos considerados primitivos o ancestrales (plesiomorfias) y derivados o novedosos (apomorfias).

Es plesiomórfico en su forma general, recordando a otros Homo tempranos euroasiáticos normalmente asociados a H. erectus. Es un cráneo largo y bajo, con frontal retraído y perfil parietal plano. Tiene un toro supraorbital ancho, pero no muestra el occipital fuertemente angulado con un prominente toro transversal típico de H. erectus y de algunos cráneos humanos del Pleistoceno medio africano y europeo. Tampoco tiene la protuberancia occipital con depresión central (fosa suprainíaca) característica de los neandertales. Visto desde atrás, el cráneo es algo estrecho en la parte superior, con huesos temporales y parietales que convergen superiormente, aunque menos que en H. erectus. A la vez, carece de la expansión parietal de los H. sapiens y de la forma abombada típica de los neandertales. De perfil, la cara es alta y algo proyectada hacia delante, similar a H. erectus y a fósiles del Chibaniano (Pleistoceno medio), pero en menor grado. Los huesos nasales sobresalen mucho, aunque la zona media de la cara no está adelantada como en los neandertales. La parte superior de la cara y la abertura nasal son anchas. Los pómulos son grandes y altos, pero se disponen planos y orientados hacia delante, recordando a Homo antecessor, a fósiles asiáticos como Harbin, Dali, Jinniushan o Hualongdong, e incluso a H. sapiens. Por último, los terceros molares son sorprendentemente pequeños, alejados de los erectinos.

Su capacidad endocraneal (~1143 cc) supera a la de especímenes de H. erectus contemporáneos. Es más pequeño que los cráneos de Harbin y Xuchang, aproximadamente del mismo tamaño que el de Kabwe, Jinniushan, Petralona y Bodo, y mayor que los de Sangiran 17, Irhoud 1 y Maba.

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Harbin, denisovanos y el nombre de su especie
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Harbin, denisovanos y el nombre de su especie

Los lectores habituales conoceréis mi debilidad por los denisovanos. Desde el momento en que se identificó este grupo humano a partir de su material genético, que los distinguía de sus contemporáneos neandertales y sapiens, estaba claro que iba a ser una revolución en paleoantropología. La visión tradicionalmente europeísta que muchas veces se ha dado a esta disciplina al analizar el Pleistoceno medio queda superada con estos humanos asiáticos, de los que hasta ahora se conocían unos pocos dientes, un par de mandíbulas, algún fragmento óseo aislado y restos de ADN sedimentario. Pero no se había identificado un cráneo denisovano, parte esqueletal clave para caracterizar a una especie.

Por otro lado, en los últimos años también hemos conocido el cráneo de Harbin, el «Hombre Dragón». Presenta una fascinante combinación de caracteres basales y derivados. Tiene frente baja, doble arco supraorbital, región nasal muy amplia, pero una cara corta, plana, grácil y poco proyectada. El cráneo es alargado y su capacidad de 1420 cc está en la mitad superior del promedio de Homo sapiens. El ancho máximo del cráneo está su mitad inferior. El paladar es ancho y poco profundo, con hueso alveolar grueso para alojar molares grandes (de los que solo conserva uno). La fosa suprainíaca apenas muestra la notable depresión típica de los neandertales, y el desarrollo del proceso mastoideo es ligero, similar al de H. sapiens.

La novedad es que, tras varios intentos por recuperar material genético de este cráneo, se ha logrado identificar ADN mitocondrial (ADNmt) a partir del cálculo dental (Fu et al., 2025). Aunque la mayor parte del ADNmt procede de bacterias, una pequeña fracción pertenece a células de la boca. Este ADNmt se sitúa dentro de la variación genética de los denisovanos. Harbin está relacionado más estrechamente con los linajes denisovanos antiguos de la cueva de Denisova (individuos Denisova 2, de 123-194 ka, y Denisova 8, 190 ka, que forman un clado con Denisova 19, 20 y 21) que con los más modernos (Denisova 3, 52-76 ka, y Denisova 4, 55-84 ka). Si el lector quiere ampliar información sobre estas ramas de denisovanos, hace poco escribí sobre ello.

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Homo juluensis, Homo longi y denisovanos
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Homo juluensis, Homo longi y denisovanos

Si me pidieran destacar un solo avance en paleoantropología en la última década, me quedaría con los hallazgos relacionados con la evolución humana en Asia. En concreto, el progreso en el estudio de los diversos grupos humanos que habitaron el Pleistoceno medio (o Chibaniense) ha comenzado a arrojar luz sobre linajes previamente poco comprendidos. Desde la primera publicación sobre los denisovanos, se han realizado interesantes esfuerzos para identificar diferentes linajes humanos que tradicionalmente se agrupaban bajo el concepto de «formas transicionales» entre Homo erectus y Homo sapiens, y que se distinguían de los neandertales:

  • En 2021 se propuso un nuevo grupo monofilético, hermano del linaje sapiens, que incluye los cráneos chinos de Dali (~260 ka, miles de años), Harbin (146-309 ka), Hualongdong (275-331 ka) y Jinniushan (280 ka), así como la mandíbula de Xiahe (160 ka), posiblemente denisovana. Curiosamente, este clado también incluiría fósiles africanos (los cráneos de Eliye Springs y de Salé) y europeos (los restos de Homo antecessor, Atapuerca). A su vez, este clado se diferenciaría del formado por los especímenes africanos y europeos asociados a Homo heidelbergensis/rhodesiensis. Representarían una evolución más próxima a nuestra especie que el linaje neandertal.
  • Poco después, se presentó el cráneo de Harbin. Aunque las caras de Dali y Harbin se asemejan por su gracilidad, se identificaron una serie de rasgos distintivos que llevaron a definir un nuevo taxón para Harbin, Homo longi («Hombre Dragón»), mientras que los cráneos de Hualongdong y Dali se asignaron a Homo daliensis. Sin embargo, la denominación H. daliensis parece descartarse actualmente porque en su origen se definió como subespecie (H. sapiens daliensis, 1981).
  • En 2023 se publicó un estudio detallado de la mandíbula del cráneo Hualongdong 6. Aunque la modernidad de su cara ya se había reconocido como una morfología cercana a la de H. sapiens sorprendentemente temprana, su mandíbula presenta una combinación inesperada de rasgos arcaicos y modernos. Este mosaico no se había registrado en otros miembros de Homo aproximadamente contemporáneos de Asia oriental, como Xujiayao, Penghu y Xiahe. La mandíbula de HLD 6 refuerza la gran diversidad morfológica durante este periodo y sugiere que podría formar parte de un grupo con algunas morfologías modernas presentes ya desde hace 300 ka, antes de la aparición de los humanos modernos en Asia oriental.

Ahora, Bae y Wu (2024) han propuesto un nuevo taxón, Homo juluensis, para agrupar seis especímenes que habitaron Asia durante este periodo. «Ju lu» en chino se refiere a una cabeza enorme, una de las características distintivas de estos especímenes («Juluren»). El principal motor de esta propuesta son los restos humanos de Xujiayao, compuestos por fragmentos craneales y dientes inicialmente considerados denisovanos tempranos. El cráneo más completo, Xujiayao 6, tiene una capacidad de unos 1700 cc, muy superior al promedio de H. sapiens (1350 cc) y H. neanderthalensis (1450 cc). Los dientes de Xujiayao presentan rasgos que recuerdan a los erectus de Zhoukoudian, como la forma de pala del incisivo; a los neandertales, como la curva de la corona; y a H. sapiens, en el desarrollo de los molares. La datación estimada para Xujiayao es de 200-160 ka. Al comparar los fósiles de Xujiayao con los dos cráneos parciales de otro sitio chino, Xuchang, la semejanza morfológica del cráneo y de los dientes sugiere la inclusión de estos últimos en H. juluensis. El individuo Xuchang 1 tiene una capacidad craneal de 1800 cc, todavía mayor que la de Xujiayao, y vivió unos 60-70 ka después (125-105 ka).

Izquierda: restos de Xujiayao (crédito: Wu, 2024). Derecha: cráneos de Xuchang reconstruidos digitalmente (crédito: Li et al, 2017)

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Conozcamos a Homo longi, el Hombre Dragón
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Conozcamos a Homo longi, el Hombre Dragón

En un vistazo rápido, algunos de sus rasgos más llamativos pueden llevar a pensar que se trata de un hominino bastante antiguo. Sin embargo, descubramos por qué en realidad puede estar más cerca de nuestro linaje sapiens de lo que parece…

Conferencia impartida para el Club de Ciencia Boadilla, inscrita en la Semana de la Ciencia de Madrid (noviembre 2023).