Homo daliensis, Homo longi y denisovanos

[English version below]

El cráneo de Dali fue hallado en 1978 por el geólogo Shuntang Liu en el curso bajo del río Luo, en una terraza fluvial llamada Tianshuigou (109°40E, 34°52N), en la provincia de Shaanxi. Se trata de un valle encajado entre la meseta de Loess al norte y las montañas Qinling al sur, un área con otros sitios arqueológicos que evidencian un importante foco de ocupación y evolución de los homininos en el centro-suroeste de China. El condado de Dali da nombre al fósil.

Hasta la presentación del cráneo de Harbin en 2021, el de Dali era el cráneo más completo del Pleistoceno medio de China. En su publicación en 1981, Xinzhi Wu lo describió como una forma intermedia entre Homo sapiens y Homo erectus, un posible tipo arcaico de H. sapiens, y con rasgos que le separan del linaje neandertal: «Por tanto, aquí se considera una nueva subespecie: Homo sapiens daliensis». Aunque esta denominación fue cayendo en desuso, y el cráneo de Dali era más bien considerado un Homo sapiens arcaico, o incluso un Homo heidelbergensis. En realidad, el término sapiens arcaico debe restringirse a los fósiles africanos tempranos que tienen una mayoría de los rasgos característicos del linaje sapiens (cráneo alto y redondeado, cara pequeña, mentón, huesos ligeros con pelvis estrecha, etc.). Algunos de los rasgos de Dali se alejan de este patrón de sapiens arcaico.

En 2021 se propuso un nuevo linaje humano en el Pleistoceno medio, compuesto por un grupo monofilético que incluye a los cráneos chinos de Dali (datado en unos 260 ka), Harbin (146-309 ka), Hualongdong (275-331 ka) y Jinniushan (280 ka), así como a la mandíbula de Xiahe (160 ka), que posiblemente es denisovana. Este clado sería diferente del formado por los especímenes africanos y europeos asociados a H. heidelbergensis/H. rhodesiensis, y hermano del clado Homo sapiens: representarían una evolución más próxima a nuestra especie que el linaje neandertal.

Conozcamos el cráneo de Dali

Su capacidad estimada es de 1120 cc. Es una pena que no conserve ni dentición ni mandíbula inferior. Tras un primer vistazo donde se aprecia claramente el mosaico de rasgos arcaicos y modernos, sorprende la modernidad de los rasgos faciales: Dali tiene una cara pequeña y plana, no proyectada, pómulos suaves, órbitas cuadradas con bordes redondeados, sin constricción posorbital, fosa canina y seno maxilar pronunciados. También son modernos los parietales alzados, con el ancho máximo del cráneo en su parte superior.

En cambio, la forma baja y alargada del cráneo, y la apariencia de otras regiones del mismo no encajan en esa modernidad: un destacado toro óseo sobre cada órbita, el grosor de los huesos, sobre todo de los temporales, parietales y occipital, una leve quilla sagital, la región nasal ancha que recuerda a la neandertal, y un toro occipital muy marcado, con abrupto ángulo occipital/nucal.

Homo daliensis vs. Homo longi: ¿denisovanos?

Aunque las caras de Dali y Harbin se parecen en su gracilidad, Qiang Ji y colegas identificaron en 2021 una serie de rasgos distintivos de Harbin respecto a Dali: su carencia de quilla sagital, las órbitas proporcionalmente más grandes y cuadradas, el toro supraorbital más delgado y suave, y adelgazamiento lateral más débil. Estos rasgos los llevó a definir un nuevo taxón Homo longi para el cráneo de Harbin, al mismo que tiempo que propusieron incluir los cráneos de Hualongdong y de Dali en Homo daliensis, recuperando el taxón introducido en 1981.

A partir de estos trabajos mencionados se generan dos grandes cuestiones:

  • ¿Hay suficiente diferencia entre los cráneos como para considerar dos especies distintas, Homo longi y Homo daliensis? O más bien, dado que parecen encajar con una variación intraespecies, si consideramos una especie distinta para este grupo, por las reglas de nomenclatura zoológica esta debería ser Homo daliensis, que se definió antes.
  • ¿Es denisovana la mandíbula de Xiahe? Si esta mandíbula pertenece al grupo de Homo daliensis, y es denisovana, entonces la denominación formal para los denisovanos tendría que ser Homo daliensis, y en ella se agruparían Xiahe, Dali y Harbin, entre otros cuantos fósiles que ya vienen siendo asignados a este enigmático grupo humano, el de los denisovanos, por ahora solo identificado por su material genético.

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Réplica del cráneo de Dali. Crédito: Roberto Sáez

Homo daliensis, Homo longi and Denisovans

The Dali skull was found in 1978 by geologist Shuntang Liu in a lower terrace of the Luo River called Tianshuigou (109°40E, 34°52N), in the Shaanxi Province. This is a valley located between the Loess Plateau on the north and the Qinling Mountains on the south, an area with other archaeological sites that evidence an important centre of hominin occupation and evolution in central-southwestern China. The Dali County gives its name to the fossil.

Until the presentation of the Harbin skull in 2021, Dali was the most complete skull in the Middle Pleistocene of China. In its publication in 1981, Xinzhi Wu described it as an intermediate form between Homo sapiens and Homo erectus, a possible archaic type of H. sapiens, and with features separating it from the Neandertal lineage: «It is therefore considered here a new subspecies: Homo sapiens daliensis». However, this taxon was later abandoned, and the Dali skull was rather considered an archaic Homo sapiens, or even a Homo heidelbergensis. Actually, the term archaic sapiens should be restricted to early African fossils that have a majority of the characteristic traits of the sapiens lineage (high and rounded skull, small face, small face, chin, lighter-built skeleton with narrow pelvis…). Some of Dali’s features fall outside of this pattern of archaic sapiens.

In 2021, a new human lineage was proposed in the Middle Pleistocene, composed of a monophyletic group that includes the Chinese skulls from Dali (dated to about 260 ka), Harbin (146-309 ka), Hualongdong (275-331 ka) and Jinniushan (280 ka), as well as the Xiahe mandible (160 ka), which is possibly Denisovan. This clade would be different from the African and European specimens associated with H. heidelbergensis/H. rhodesiensis, and sister to the Homo sapiens clade: they would represent an evolution closer to our species than the Neandertal lineage.

Meet the Dali skull

Its estimated capacity is 1120 cc. It is a pity that dentition and lower jaw are not preserved. After a first glance where the mosaic of archaic and modern features is clearly visible, the modernity of the facial features is surprising: Dali has a small, flat, non-projected face, gracile cheekbones, square orbits with rounded edges, no post-orbital constriction, pronounced canine fossa and maxillary sinus. Also modern are the raised parietals, with the broadest part of the cranium at a high position.

In contrast, the low, elongated shape of the skull, and the appearance of other regions of the skull do not fit that modern pattern: a prominent torus above each orbit, the thickness of the bones, especially the temporal, parietal and occipital bones, a slight sagittal keel, the broad nasal region that recalls that in Neandertals, and a very marked occipital torus, with abrupt occipital/nuchal angle.

Homo daliensis vs. Homo longi: Denisovans?

Although the faces of Dali and Harbin resemble each other in their gracility, Qiang Ji and colleagues identified in 2021 a number of distinctive features in Harbin, relative to Dali: lack of sagittal keel, proportionally larger and squarer orbits, thinner and smoother supraorbital torus, and less lateral thinning. These features led them to define a new taxon Homo longi for the Harbin skull, at the same time that they proposed to include the Hualongdong and Dali skulls in Homo daliensis, recovering the taxon introduced in 1981.

Two major questions arise from the above-mentioned works:

  • Is there enough difference between the skulls to consider two distinct species, Homo longi and Homo daliensis? Or rather, since they seem to fit with intraspecies variation, if we consider a species for this group, following the zoological nomenclature rules this should be Homo daliensis (which was defined earlier).
  • Is the Xiahe mandible Denisovan? If this mandible belongs to the group of Homo daliensis, and it is Denisovan, then the formal definition for the Denisovans would have to be Homo daliensis, and in it would be grouped Xiahe, Dali and Harbin, among other fossils that are already being assigned to this enigmatic human group, the Denisovans, for now only identified by their genetic material.

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