<English version below>

Dos estudios publicados recientemente contribuyen de manera notable al (confuso) conocimiento que tenemos sobre la evolución humana durante el Pleistoceno Medio Europeo.

En 2010, Aida Gómez-Robles estudió la colección de dientes de los preneandertales de la Sima de los Huesos (SH) en Atapuerca. Tan solo 9 años después, se conoce mucha más información sobre aquellos humanos, principalmente: 1) La datación de los fósiles, establecida en unos 430 ka (Arnold LJ et al, 2014). 2) Gracias a la paleogenética, la confirmación de la relación de los homininos de SH con el linaje neandertal, lo cual ya indicaban muchos rasgos anatómicos. 3) Los dientes de SH son muy derivados, tienen un aspecto muy alejado del que se esperaría para un neandertal temprano, o una especie próxima al ancestro común de neandertales y humanos modernos. De hecho, algunos rasgos como la reducción del tamaño y la simplificación de la estructura se corresponden con neandertales muy  posteriores, en el entorno de hace 100 ka.

Gómez-Robles utiliza una serie de modelos cuantitativos para calcular el rango temporal en que los homininos de SH pudieron desarrollar esa morfología dental, asumiendo que la tasa a la que esos neandertales tempranos evolucionaron sería constante y similar a la observada en otros homininos. La autora considera que, aunque es posible que los de SH evolucionaran mas rápido, eso no es lo observado en muchas otras especies de homininos. Incluso en especies como los parántropos, con una dentición muy derivada, esa tasa evolutiva es muy homogénea. Considerando dicha tasa, la divergencia entre neandertales y humanos modernos ocurriría hace un mínimo de 800 ka.

Sin embargo, el estudio del genoma neandertal indica una divergencia del linaje sapiens alrededor de hace 600 ka. ¿Qué implicaciones tiene la diferencia entre ambas estimaciones? Por una parte, los estudios genéticos tienen también una serie de asunciones como la tasa de mutación (indicativa de la rapidez y consistencia de los cambios genéticos acumulados a lo largo del tiempo), que pueden hacer variar los resultados de manera significativa. Por otra parte, el estudio anatómico puede estar indicando que la diferenciación morfológica (la divergencia en cuanto a fenotipos dentales de neandertales y sapiens) precede a la separación genética de ambas especies, según indica Gómez-Robles. Es decir, su anatomía indica que esos grupos ya estaban en direcciones evolutivas distintas, hay patrones de divergencia muy claros antes de la separación genética que, además, sabemos que tampoco fue total (hubo hibridaciones).

En el segundo estudio a que me refiero, Antonio Rosas y otros colegas plantean que la morfología craneal de los homininos del Pleistoceno Medio Europeo responde a una misma especie. Por tanto, hay una unicidad dentro de la diversidad que existe en las caras y en las mandíbulas de los homininos de Arago, Mauer, SH, Montmaurin… Para los autores, buena parte de esa diversidad puede explicarse por factores que vemos en nuestra especie y en otros simios, que se traducen en individuos con las caras más largas (dolicofacial) y otros con las caras más anchas (braquifacial).

Por tanto, a la vez que había grupos presapiens evolucionando en África, imaginamos que también habría preneandertales evolucionando en Europa, pero nos seguimos preguntando por los detalles detrás de esa dinámica evolutiva… Cuántos grupos humanos habitaron Europa durante el Pleistoceno Medio, cuál era la relación entre ellos, si se mezclaron, cuáles se extinguieron y cuáles sobrevivieron, cuántas especies representan, y cuáles son sus especies antepasadas. ¿Representan una sola especie politípica, Homo heidelbergensis? ¿Su anatomía era efectivamente previa a la separación genética de Homo neanderthalensis y Homo sapiens? ¿Es Homo heidelbergensis una especie «nicho» exclusivamente europea, y Homo antecessor el antepasado de ambos linajes hace 1 millón de años? Seguiremos atentamente la evolución del conocimiento en este apasionante periodo.

A model resulting from the successive pairwise similarity inclusion analyses in which only one polytypic species of Homo is recognized in the Middle Pleistocene of Europe. Source: Rosas A et al (2019). Tempo and mode in the Neandertal evolutionary lineage: A structuralist approach tomandible variation. Quaternary Science Reviews, fig. 8.

Further questions in the European Middle Pleistocene

Two recently published studies contribute significantly to the (confusing) knowledge we have about human evolution during the European Middle Pleistocene.

In 2010, Aida Gómez-Robles analysed the tooth collection of the preneandertals from the Sima de los Huesos (SH) in Atapuerca. Only 9 years later, much more information is known about those humans, mainly: 1) The dating of the fossils at c. 430 ka (Arnold LJ et al, 2014). 2) By means of paleogenetics, the confirmation of the relationship of the SH hominins with the Neandertal lineage, already suggested by many anatomical features. 3) The SH teeth are very derived, they have a very distant appearance from what would be expected for an early Neandertal, or a species close to the common ancestor of Neandertals and modern humans. In fact, some features such as size reduction and structural simplification correspond to much later Neandertals of around 100 ka.

Gómez-Robles uses a series of quantitative models to calculate the time range in which the SH hominins were able to develop this dental morphology, assuming that the rate at which these early Neandertals evolved would be constant and similar to that observed in other hominins. The author considers that, although it is possible that the SH hominins had evolved faster, this is not what is observed in many other species. Even in species like the paranthropines, with a very derived dentition, the evolutionary rate is very homogeneous. Considering this rate, the divergence between Neandertals and modern humans would occur a minimum of 800,000 years ago.

However, the study of the Neandertal genome indicates a divergence with the sapiens lineage around 600 ka. What are the implications of the difference between the two estimates? On the one hand, genetic studies also manage several assumptions such as the mutation rate (indicative of the speed and consistency of genetic changes accumulated over time), which can cause results to vary considerably. On the other hand, the anatomical study may be indicating that morphological differentiation (divergence in terms of dental phenotypes of Neandertals and sapiens) precedes the genetic separation of both species, according to Gómez-Robles. That is to say, their anatomy indicates that these groups were already in different evolutionary directions, there are very clear divergence patterns before the genetic separation that, besides, we know was not total either (there were hybridations).

In the second study I refer to, Antonio Rosas and other colleagues argue that the cranial morphology of the European Middle Pleistocene hominins corresponds to a single species, still with an important diversity of faces and mandibles among the hominins from Arago, Mauer, SH, Montmaurin… For the authors, a good part of this diversity can be explained by factors we see in our species and in other apes, which reflect into individuals with longer faces (dolichofacial) and others with wider faces (brachyfacial).

Therefore, while there were presapiens groups evolving in Africa, we imagine that there would also be preneandertals evolving in Europe, but we continue to wonder about the details behind the evolutionary dynamics… How many human groups inhabited Europe during the Middle Pleistocene, what was the relationship between them, did they hybridise, which became extinct and which survived, how many species they represent, and which are their ancestors. Do they represent a single polytypic species, Homo heidelbergensis? Was their anatomy indeed prior to the genetic separation of Homo neanderthalensis and Homo sapiens? Is Homo heidelbergensis an exclusively European «niche» species, and Homo antecessor the ancestor of both lineages 1 million years ago? We will closely follow the evolution of knowledge in this exciting period.

References:

• Gómez-Robles A (2019). Dental evolutionary rates and its implications for the Neanderthal–modern human divergence. Science Advances 15 May 2019:
  Vol. 5, no. 5 [+info].
• Rosas A et al (2019). Tempo and mode in the Neandertal evolutionary lineage: A structuralist approach tomandible variation. Quaternary Science Reviews [+info].
• El Método, by Luis Quevedo, with Aida Gómez-Robles [+info].