Revisión de Homo antecessor en la línea evolutiva que dio lugar a Homo sapiens

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En 1994 tuvo lugar el hallazgo en Gran Dolina (Atapuerca) de los primeros restos humanos que permitieron definir la especie Homo antecessor, publicada en mayo de 1997. La antigüedad mínima de los fósiles es de 772 ka (cambio de polaridad Matuyama/Brunhes encontrado un metro por encima de los fósiles) y la máxima es de 949 ka (datación directa de un diente), siendo 800-850 ka la cronología estimada mediante biocronología, ESR y termoluminiscencia.

Entre 1994 y 1996 se descubrió un centenar de fragmentos, y entre 2003 y 2005 se hallaron otros 70, totalizando unos 170 restos conocidos hasta ahora. Se espera que este número crezca enormemente cuando se vuelva a excavar el nivel TD6 de Gran Dolina en próximas campañas. Su registro fósil abarca individuos infantiles, juveniles y adultos jóvenes.

Eran humanos altos y fuertes. Los adultos podrían haber llegado a 60-90 kg de peso y 160-170 cm de estatura. Falta información para estimar su capacidad craneal, pero a partir de la anchura del frontal ATD6-15 se estima que pudo llegar o superar los 1000 cc, inferior al promedio de los humanos modernos (1350 cc) y similar al límite superior de Homo erectus.

La cara de Homo antecessor es de apariencia parecida a la de los humanos actuales: plana, con fosa canina, con un patrón de crecimiento (reabsorción ósea) similar al de los humanos modernos, mandíbula delgada y poco especializada, y un patrón de desarrollo y erupción de los dientes también parecido al nuestro. Se piensa que esos rasgos de la cara de Homo sapiens son en realidad «primitivos», y se ha llegado a especular que aparecieron en distintos momentos por convergencia evolutiva, mientras que la cara proyectada mediofacialmente de otros homininos del Pleistoceno medio sería derivada. Para otros autores, dichos rasgos son una simplesiomorfia compartida por H. antecessor, H. sapiens y algunos representantes asiáticos de H. erectus (Zhoukoudian, Dali, Nanjing, Jinniushan), lo que sugiere que esos caracteres estarían presentes en un antepasado común de todos ellos. La hipótesis predominante es que Homo antecessor tiene la cara de apariencia moderna más antigua conocida.

Por otra parte, su cráneo es un mosaico de rasgos primitivos y otros similares a homininos posteriores del Pleistoceno medio: frente huidiza, toro supraorbital de doble arco, ausencia de mentón, pequeño tamaño del último molar, incisivos grandes con forma de pala, poca cavidad palpar en las raíces de los dientes.

En este contexto, ¿cuáles son las últimas propuestas respecto al posicionamiento evolutivo de Homo antecessor?

Con la definición de la especie Homo antecessor, esta se postuló como último antepasado común (LCA, por sus siglas en inglés) de Homo sapiens y Homo neanderthalensis. La propuesta inicialmente arrojó dudas porque hace dos décadas se manejaba una estimación más reciente para la separación entre ambas especies humanas. Mientras tanto, Homo heidelbergensis era una especie mejor considerada como candidata, con materiales abarcando entre 200-600 ka.

Sin embargo, en los últimos tiempos la paleogenética plantea que la separación entre la rama de los neandersovanos (ancestros de neandertales y denisovanos) y la rama sapiens es mucho más antigua y podría haberse dado hace 800.000 años. Esto, junto con la compartición de distintos rasgos de Homo antecessor con otros homininos del Pleistoceno medio europeo, refuerza la opción de Homo antecessor como taxón relacionado con el linaje neandertal, o bien una rama lateral extinta del camino evolutivo del LCA. Todavía desconoceríamos este ancestro, pero en Homo antecessor tendríamos a uno de los homininos más próximos a él. El estudio paleoproteómico del esmalte de un diente de Homo antecessor (publicado en abril de 2020) viene a reforzar la ubicación de este taxón muy relacionado con el linaje común de sapiens, neandertales y denisovanos. Este es un trabajo notable, al tratarse del proteoma más antiguo de un hominino que se ha podido presentar hasta la fecha.

Así, se debilita la candidatura de Homo heidelbergensis como dicho antepasado común, especie que en ocasiones incluso es cuestionada como tal [+info]. En todo este puzle queda pendiente el posible encaje de Homo erectus, poco mencionado entre la sopa genética de los humanos europeos de hace entre 1-0,5 Ma, pero algunos de cuyos rasgos están presentes en determinados especímenes de ese periodo.

El escenario tradicional para buscar geográficamente el origen de Homo antecessor se centra en África, donde una rama africana del último antepasado común habría dado lugar hace 300 ka al linaje sapiens (representado por los materiales de Jebel Irhoud). Una alternativa propuesta por Bermúdez de Castro y otros, es considerar también el suroeste asiático como un punto importante del poblamiento humano europeo. En concreto, el Corredor Levantino tuvo condiciones ambientales muy favorables en determinados momentos del Pleistoceno, y en esta región pudieron evolucionar los homininos que dieron lugar a Homo antecessor y al último antepasado común, en el marco de sucesivos flujos humanos entre África y Eurasia, en ambas direcciones. Esto ayudaría a explicar la gran diversidad observada en los homininos del Pleistoceno medio europeo, la aparición de los neandertales en dicha región, y la simplesiomorfia en los rasgos de la cara descritos anteriormente.

Agradecimiento: a José María Bermúdez de Castro, por la revisión de este artículo.

Referencias:

Filogenia hipotética de Homo antecessor. Elaboración propia basada en figura 1 de Bermúdez de Castro JM & Martinón-Torres M (2019)

Review of Homo antecessor in the evolutionary path that gave rise to Homo sapiens

In 1994, the first human remains at Gran Dolina (Atapuerca) made possible to define the species Homo antecessor. The minimum age of the fossils is 772 ka (Matuyama/Brunhes polarity reversal, found one meter above the fossils) and the maximum is 949 ka (direct dating of a tooth), with 800-850 ka being the age estimated by biochronology, ESR and thermoluminescence. Sigue leyendo

El fascinante y enigmático cráneo de Zuttiyeh

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Wadi Amud (“Valle del Pilar”) recorre 22 km desde las montañas orientales de Galilea hasta el Mar de Galilea. Su tramo inferior forma un cañón de 100 m de ancho en la roca caliza del Eoceno, donde existen numerosas cavidades formados por la actividad kárstica. Una de ellas es Zuttiyeh, con 20 m de largo, 12-18 m de ancho y 10 m de alto en la entrada. En 1925-26 F. Turville-Petre excavó 550 m3 de sedimentos y halló materiales interesantes correspondientes a las culturas Achelo-Yabrudenses (similares a la industria de Tabun E) y Musteriense, a los que se añadieron más objetos de la campaña de 1973 por G. Itzik y O. Bar-Yosef. Son conjuntos importantes para entender la transición entre esas dos culturas, junto con otro yacimientos cercanos como Qafzeh, Kebara, Tabun y Skhul.

En 1925, Turville-Petre halló un fósil humano en el nivel inferior: un cráneo que conserva el hueso frontal completo y la parte derecha de la cara (cigomático y esfenoides).

No hay dataciones absolutas de este sitio. Por correlación de su contexto arqueológico con los niveles Achelo-Yabrudenses que sí han sido datados (Tabun, Yabrud 1), se le estima entre 200 y 500 ka, situándole entre los fósiles humanos más antiguos del Próximo Oriente.

¿De qué especie es el cráneo de Zuttiyeh?

Inicialmente fue descrito como neandertal en distintos estudios, incluso un posible descendiente de poblaciones neandertales de Centroeuropa como Krapina o Ehringsdorf (Coon, 1963), o un neandertal arcaico próximo a Shanidar 1 o Tabun 1 y alejado del más moderno Amud (Suzuki y Takai, 1970).

A lo largo de casi un siglo, la interpretación del fósil ha ido recogiendo nuevas perspectivas según ha crecido el registro fósil de homininos de Asia occidental, y según han mejorado las dataciones y el entendimiento general de la evolución de los grupos humanos en esta región. Por ello, su asignación al linaje neandertal es cada vez menos común, dada su antigüedad superior a la de la mayoría de los homininos de Asia occidental ya conocidos. En definitiva, el cráneo de Zuttiyeh tiene un conjunto de rasgos que le hacen ser un espécimen realmente intrigante: toro supraorbital robusto, frente alta, marcado ángulo del borde inferior del cigomático, pequeña proyección de la región nasal, otros rasgos que indican una cara plana…

  • Algunos estudios como el de Vandermeersch (1989) llegan a desvincularlo completamente del linaje neandertal, y considerarlo una transición entre Homo erectus y la población de humanos modernos representada por Skhul y Qafzeh.
  • Para Sohn y Wolpoff (1993), las características de Zuttiyeh le alejan de humanos modernos y de neandertales, y le relacionarían más con la morfología de homininos del Pleistoceno Medio de Asia oriental como Zhoukoudian XI y XII. Este enlace entre los homininos del este y del oeste de Asia cuestionaría el origen único africano de los humanos modernos hace unos 200 ka.
  • Otros estudios lo sitúan más cercano a Homo sapiens (Zeitoun, 2001) o un candidato de Asia occidental a Homo heidelbergensis, compartiendo una misma población ancestral o «paleodeme» con Bodo, Elandsfontein, Kabwe, Ndutu, Eyasi y Omo 2 (Rightmire, 2009).
  • Freidline et al (2011) es el estudio métrico más completo hasta la fecha de Zuttiyeh. En él se le atribuye una morfología generalizada similar a Shanidar 5 (neandertal, Irak), Arago 21 (hominino del Pleistoceno Medio del sur de Francia) y Skhul 5 (humano moderno también de la región levantina, de hecho, próximo a Zuttiyeh). Y proponen que Zuttiyeh tiene rasgos indicativos de una población que dio lugar a humanos modernos y neandertales, si bien, dada su probable antigüedad posterior a la divergencia de ambos linajes, también puede ser un representante temprano del linaje neandertal.

Finalmente, Chris Stringer ha expresado su opinión para Nutcracker Man sobre este «fascinante y enigmático fósil» (lo que ha inspirado el nombre de este post). De hecho, en 1984 pudo estudiar el fósil y sus sorprendentes similitudes con una réplica del frontal del Cráneo XII de Zhoukoudian. Stringer lo explica:

Zuttiyeh obviamente no es un fósil de Homo erectus, pero creo que predominantemente muestra características primitivas, particularmente si ahora designamos una cara media plana como primitiva más que como un rasgo derivado moderno. En este sentido, ocuparía una posición como Jebel Irhoud, temprana en el linaje Homo sapiens, o puede que vinculado cerca del antepasado común de los Neandertales, sapiens y Denisovanos.

Probablemente se necesitarán más hallazgos del Pleistoceno Medio de Asia occidental para resolver las afinidades de Zuttiyeh, pero también podrán ayudar más estudios de los fósiles chinos como Dali y Harbin.

Posts relacionados:

Zuttiyeh, Arago 21, Skhul V, Shanidar 5 (side view mirrored). Credit: 1=Pierre-Francois Puech; 2,3,4=Roberto Sáez

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Reconstruyendo el cráneo del “primer humano moderno”

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En los últimos tiempos estamos conociendo muchas novedades sobre el origen de nuestra especie, Homo sapiens. Por ejemplo, recordemos la presentación en 2017 de nuevos fósiles de Jebel Irhoud y su datación revisada, que situaba hace 315 ka (miles de años) a estos especímenes asociados a Homo sapiens pero con numerosos rasgos primitivos. O en 2019 el cráneo Apidima 1, que indica una posible presencia de nuestra especie en Europa Occidental tan antigua como hace 210 ka.

¿Qué sabemos hasta ahora? Por una parte, tenemos evidencias de fósiles con una anatomía moderna (cráneo alto y globular, mentón…) como Omo Kibish (195 Ka) y Herto (160 ka), que hasta hace poco eran los representantes incuestionados más antiguos de Homo sapiens. Por otra parte, contamos con cráneos que muestran un mosaico de caracteres arcaicos y derivados como los materiales mencionados de Jebel Irhoud, Eliye Springs en Kenia (200-300 Ka), Florisbad en Sudáfrica (260 Ka) y otros.

Hay una barrera entre lo que llamamos humanos anatómicamente modernos y lo que consideramos Homo sapiens arcaicos, pero confusa, porque el escaso registro de fósiles y la gran variabilidad morfológica entre ellos hacen difícil situar geográfica y temporalmente el origen de la especie y de las poblaciones antepasadas de los humanos modernos, y también entender la evolución de su morfología.

Ahora, un nuevo estudio de Mounier y Mirazón Lahr ha empleado un modelo estadístico para estimar cómo pudo haber sido la morfología del cráneo virtual del «primer humano moderno», últimos antepasados comunes de los humanos actuales (vLCAs por sus siglas en inglés). Para ello, crearon dos cráneos virtuales a partir de 263 especímenes de 29 grupos distintos (vLCA1 y vLCA2, aunque las diferencias entre ellos no son relevantes para las conclusiones), y realizaron una comparativa con 5 cráneos del Pleistoceno Medio Final africano, para estimar cuantitativamente la posible relación de las poblaciones de estos fósiles con el origen de Homo sapiens. Esos 5 cráneos son Florisbad, Eliye Springs (KNM-ES 11693), Omo II (con rasgos más arcaicos que Omo I), Jebel Irhoud 1 y Ngaloba (LH18, de 200-300 ka). Otros especímenes arcaicos son mencionados por el estudio pero no están incluidos en la comparativa: Guomde (o Ileret, KNM-ER 3884, de 270-300 ka) y el cráneo patológico de Singa (de unos 200 ka, con un perfil que recuerda a Jebel Irhoud 1). Sigue leyendo

Nuevos interrogantes en el Pleistoceno Medio Europeo

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Dos estudios publicados recientemente contribuyen de manera notable al (confuso) conocimiento que tenemos sobre la evolución humana durante el Pleistoceno Medio Europeo.

En 2010, Aida Gómez-Robles estudió la colección de dientes de los preneandertales de la Sima de los Huesos (SH) en Atapuerca. Tan solo 9 años después, se conoce mucha más información sobre aquellos humanos, principalmente: 1) La datación de los fósiles, establecida en unos 430 ka (Arnold LJ et al, 2014). 2) Gracias a la paleogenética, la confirmación de la relación de los homininos de SH con el linaje neandertal, lo cual ya indicaban muchos rasgos anatómicos. 3) Los dientes de SH son muy derivados, tienen un aspecto muy alejado del que se esperaría para un neandertal temprano, o una especie próxima al ancestro común de neandertales y humanos modernos. De hecho, algunos rasgos como la reducción del tamaño y la simplificación de la estructura se corresponden con neandertales muy  posteriores, en el entorno de hace 100 ka.

Gómez-Robles utiliza una serie de modelos cuantitativos para calcular el rango temporal en que los homininos de SH pudieron desarrollar esa morfología dental, asumiendo que la tasa a la que esos neandertales tempranos evolucionaron sería constante y similar a la observada en otros homininos. La autora considera que, aunque es posible que los de SH evolucionaran mas rápido, eso no es lo observado en muchas otras especies de homininos. Incluso en especies como los parántropos, con una dentición muy derivada, esa tasa evolutiva es muy homogénea. Considerando dicha tasa, la divergencia entre neandertales y humanos modernos ocurriría hace un mínimo de 800 ka.

Sin embargo, el estudio del genoma neandertal indica una divergencia del linaje sapiens alrededor de hace 600 ka. ¿Qué implicaciones tiene la diferencia entre ambas estimaciones? Por una parte, los estudios genéticos tienen también una serie de asunciones como la tasa de mutación (indicativa de la rapidez y consistencia de los cambios genéticos acumulados a lo largo del tiempo), que pueden hacer variar los resultados de manera significativa. Por otra parte, el estudio anatómico puede estar indicando que la diferenciación morfológica (la divergencia en cuanto a fenotipos dentales de neandertales y sapiens) precede a la separación genética de ambas especies, según indica Gómez-Robles. Es decir, su anatomía indica que esos grupos ya estaban en direcciones evolutivas distintas, hay patrones de divergencia muy claros antes de la separación genética que, además, sabemos que tampoco fue total (hubo hibridaciones).

En el segundo estudio a que me refiero, Antonio Rosas y otros colegas plantean que la morfología craneal de los homininos del Pleistoceno Medio Europeo responde a una misma especie. Por tanto, hay una unicidad dentro de la diversidad que existe en las caras y en las mandíbulas de los homininos de Arago, Mauer, SH, Montmaurin… Para los autores, buena parte de esa diversidad puede explicarse por factores que vemos en nuestra especie y en otros simios, que se traducen en individuos con las caras más largas (dolicofacial) y otros con las caras más anchas (braquifacial).

Por tanto, a la vez que había grupos presapiens evolucionando en África, imaginamos que también habría preneandertales evolucionando en Europa, pero nos seguimos preguntando por los detalles detrás de esa dinámica evolutiva… Cuántos grupos humanos habitaron Europa durante el Pleistoceno Medio, cuál era la relación entre ellos, si se mezclaron, cuáles se extinguieron y cuáles sobrevivieron, cuántas especies representan, y cuáles son sus especies antepasadas. ¿Representan una sola especie politípica, Homo heidelbergensis? ¿Su anatomía era efectivamente previa a la separación genética de Homo neanderthalensis y Homo sapiens? ¿Es Homo heidelbergensis una especie «nicho» exclusivamente europea, y Homo antecessor el antepasado de ambos linajes hace 1 millón de años? Seguiremos atentamente la evolución del conocimiento en este apasionante periodo.

A model resulting from the successive pairwise similarity inclusion analyses in which only one polytypic species of Homo is recognized in the Middle Pleistocene of Europe. Source: Rosas A et al (2019). Tempo and mode in the Neandertal evolutionary lineage: A structuralist approach tomandible variation. Quaternary Science Reviews, fig. 8.

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El cráneo de Dali y otros candidatos a denisovanos

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Los denisovanos son un grupo humano del Pleistoceno Medio de los que solo conocemos unos pocos restos muy humildes pero que han conservado material genético, suficiente para permitir la identificación de una nueva especie humana (pendiente de definición), diferente a las otras dos especies (como mínimo) con las que convivió y se hibridó: Homo neanderthalensis y Homo sapiens. Los primeros restos identificados proceden de la cueva Denisova: una falange del dedo de un individuo juvenil femenino (Denisova 3), dos molares (Denisova 4 y Denisova 8, adultos masculinos), y un molar deciduo de una niña (Denisova 2).

Los denisovanos vivieron hace entre hace 50 y 170 Ka y comparten con los neandertales un antepasado común, cuyo linaje a su vez tiene un antepasado común con Homo sapiens. La cercanía entre estos tres linajes permite hipotetizar sobre la posible relación con los denisovanos de algunos fósiles de Asia Oriental:

1) Los dos cráneos de Xuchang, de antigüedad 105-125 Ka, encontrados en Lingjing, al este de China y a unos 4000 km de la cueva de Denisova. En principio se les consideró Homo erectus.

2) Los dientes de Xujiayao, encontrados en los años 1970, grandes y complejos, que se consideraban pertenecientes a una población de transición entre Homo erectus y Homo sapiens, o bien de Homo sapiens atendiendo a las herramientas líticas (posteriores al achelense) y la fauna del yacimiento. Combinan rasgos primitivos con otros más modernos y similares a los neandertales. En 2017 se dataron en 260-370 ka, rango que complica aún más su asignación a una especie.

3) Los cráneos de Dali (209 ka), Maba (132 ka) y Jinniushan (280 ka). En particular, nos detenemos en el cráneo de Dali, muy completo, aunque lamentablemente carece de la dentición superior y de la mandíbula inferior. Con dudas sobre su antigüedad: un diente de bóvido aparentemente asociado al cráneo fue datado en 209 ka. Por tener varias características compartidas con algunos especímenes contemporáneos europeos y africanos, se llegó a proponer como un ejemplo de la presencia de Homo heidelbergensis en Asia. De nuevo, se trata de un mosaico con rasgos primitivos en la bóveda craneal…

  • Grueso toro circular sobre cada órbita.
  • Cráneo muy bajo y alargado, aunque el ancho máximo está en la región temporal superior (en Homo erectus está en la inferior).
  • Grosor de los huesos, sobre todo los temporales, parietales y occipital.
  • Ángulo occipital/nucal muy abrupto.
  • Desarrollo sagital a lo largo del cráneo.
  • Capacidad craneal de 1120 cc.

… y rasgos modernos en la cara:

  • Plana y de tamaño pequeño.
  • Cigomáticos gráciles, con inserción en el alveolar similar a Homo sapiens.
  • Órbitas cuadradas, con bordes suaves y redondeados.
  • Su región nasal ancha recuerda a la neandertal.

4) El cráneo de Harbin, hasta la fecha sin publicar salvo algunas fotografías en prensa china. Increíblemente, permaneció oculto en manos privadas desde su hallazgo en 1933 hasta septiembre de 2018. Parece tener características muy similares a Dali en la cara, toro supraorbital, frontal y órbitas. En las líneas que acompañan a su presentación en prensa, se le define como Homo heidelbergensis y se le asigna una antigüedad de entre 200-400 ka.

A falta de una definición formal de la especie Homo heidelbergensis, en todo caso es difícil que una misma realidad biológica represente a los materiales de Mauer, Petralona, Bodo, Kabwe… y también Dali, Harbin y otros especímenes chinos. Lo que sí parece claro es que durante el Pleistoceno Medio se sucedieron distintas oleadas en Asia (y en Europa) que mezclaron genéticamente a los grupos humanos existentes con otros nuevos. Poder comparar el material genético de los denisovanos con el de otros fósiles asiáticos contemporáneos (cosa que terminará ocurriendo), ayudará a comprender las complejas relaciones evolutivas entre los grupos humanos de Eurasia y también con sus coetáneos africanos.

Más información: ¿Quiénes son los cuatro denisovanos?

Dali, Harbin, Bodo, Kabwe

Middle Pleistocene skulls: Dali, Harbin, Bodo, Kabwe. Sources: Dali (peterbrown-palaeoanthropology.net/dali.html), Harbin (China Institute of Geological Environmental Monitoring), Bodo and Kabwe (Roberto Sáez)

The Dali skull and other candidates to be Denisovan

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