Reconstruyendo el cráneo del “primer humano moderno”

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En los últimos tiempos estamos conociendo muchas novedades sobre el origen de nuestra especie, Homo sapiens. Por ejemplo, recordemos la presentación en 2017 de nuevos fósiles de Jebel Irhoud y su datación revisada, que situaba hace 315 ka (miles de años) a estos especímenes asociados a Homo sapiens pero con numerosos rasgos primitivos. O en 2019 el cráneo Apidima 1, que indica una posible presencia de nuestra especie en Europa Occidental tan antigua como hace 210 ka.

¿Qué sabemos hasta ahora? Por una parte, tenemos evidencias de fósiles con una anatomía moderna (cráneo alto y globular, mentón…) como Omo Kibish (195 Ka) y Herto (160 ka), que hasta hace poco eran los representantes incuestionados más antiguos de Homo sapiens. Por otra parte, contamos con cráneos que muestran un mosaico de caracteres arcaicos y derivados como los materiales mencionados de Jebel Irhoud, Eliye Springs en Kenia (200-300 Ka), Florisbad en Sudáfrica (260 Ka) y otros.

Hay una barrera entre lo que llamamos humanos anatómicamente modernos y lo que consideramos Homo sapiens arcaicos, pero confusa, porque el escaso registro de fósiles y la gran variabilidad morfológica entre ellos hacen difícil situar geográfica y temporalmente el origen de la especie y de las poblaciones antepasadas de los humanos modernos, y también entender la evolución de su morfología.

Ahora, un nuevo estudio de Mounier y Mirazón Lahr ha empleado un modelo estadístico para estimar cómo pudo haber sido la morfología del cráneo virtual del «primer humano moderno», últimos antepasados comunes de los humanos actuales (vLCAs por sus siglas en inglés). Para ello, crearon dos cráneos virtuales a partir de 263 especímenes de 29 grupos distintos (vLCA1 y vLCA2, aunque las diferencias entre ellos no son relevantes para las conclusiones), y realizaron una comparativa con 5 cráneos del Pleistoceno Medio Final africano, para estimar cuantitativamente la posible relación de las poblaciones de estos fósiles con el origen de Homo sapiens. Esos 5 cráneos son Florisbad, Eliye Springs (KNM-ES 11693), Omo II (con rasgos más arcaicos que Omo I), Jebel Irhoud 1 y Ngaloba (LH18, de 200-300 ka). Otros especímenes arcaicos son mencionados por el estudio pero no están incluidos en la comparativa: Guomde (o Ileret, KNM-ER 3884, de 270-300 ka) y el cráneo patológico de Singa (de unos 200 ka, con un perfil que recuerda a Jebel Irhoud 1). Sigue leyendo

Comiendo elefantes por Madrid en el Pleistoceno Medio

A finales del siglo XIX comenzaba a asentarse en Europa cierto conocimiento sobre el hombre prehistórico. Ya existía una colección notable de restos neandertales encontrados por todo el continente, mientras Dubois estaba buscando el “eslabón perdido” en Indonesia.

Mientras tanto, en el extremo occidental de Europa, en Madrid también comenzaron a aparecer artefactos líticos y restos óseos de animales consumidos por los humanos, lo que supuso una importante contribución al debate sobre la antigüedad de nuestros antepasados. La mayoría de los hallazgos arqueológicos y paleontológicos se encontraron en las terrazas de los ríos Manzanares y Jarama. En los estratos sedimentarios formados por los ríos, existe una treintena de yacimientos con abundantes restos de actividad antrópica y de muchos carnívoros y herbívoros. En la zona hay también abundancia de sílex.

Estos sitios abarcan numerosos periodos, como lo demuestra la presencia de talla Achelense (bifaces, hendidores) de hace entre 350-100 ka, puntas y raederas Musterienses de entre 150-80 ka, materiales del Paleolítico superior como puntas foliáceas y buriles de 40-20 ka, raspadores y láminas de 20-15 ka, y hasta un hogar del Epipaleolítico (9500 años). En ese amplio rango temporal predominaron los momentos cálidos hace entre 500-120 ka, con bosques abiertos de pinos y encinas y, cerca de los ríos, sauces, abedules, avellanos, hayas, etc. en los que vivían toros, ciervos, caballos, rinocerontes de pradera, elefantes e hipopótamos. Se cuentan más de 20 elefantes encontrados, algunos en asociación con útiles líticos. Sin embargo, hace 80 ka el clima se enfrió y el paisaje se volvió estepario, donde vivían mamuts, rinocerontes lanudos y ciervos gigantes.

Molar humano (150-127 ka) y bifaz (240-150 ka). Yacimiento de San Isidro (Carabanchel, Madrid). Museo de San Isidro. Crédito: Roberto Sáez

Cinco elefantes…

Hace entre 300-200 ka un macho adulto de Elephas antiquus (foto abajo izquierda) de unos 43-45 años, murió atrapado en un fango arcilloso en la actual zona de Orcasitas, y quedó tendido sobre un costado. Depredadores y carroñeros retiraron la mayor parte de su carne en los primeros días y en las semanas siguientes el esqueleto fue desarticulado. La fuerza del agua volcó el cráneo, que quedó invertido. En 1959 unos obreros lo encontraron en la cantera donde trabajaban (e inicialmente interpretaron el hallazgo como de un dinosaurio). Su cráneo e impresionantes defensas de 4 metros estaban intactos, y se pueden admirar en el Museo de San Isidro (Madrid).

También procedente del Pleistoceno Medio, el otro Elephas antiquus de la foto se halló un año antes, en 1958, en unas obras de ampliación de las instalaciones de la empresa Transfesa, en Villaverde. Su esqueleto se compone de numerosas piezas entre las que se cuentan el cráneo completo y sus defensas de 2,5 metros. Murió también atrapado en un terreno fangoso del río y las aguas fueron arrastrando y separando las partes esqueléticas. Se expone en el Museo Nacional de Ciencias Naturales (Madrid). Estos ejemplares no muestran signos de procesamiento humano.

Elephas antiquus de Orcasitas (izquierda) y de Villaverde (derecha). Crédito: Roberto Sáez

Pero estos tres Elephas antiquus sí presentan marcas de corte y fracturas para acceder al tuétano, evidencias directas muy raras de encontrar en el Pleistoceno Medio:

  • Del yacimiento de Preresa, junto al Manzanares, proceden 82 huesos de un mismo elefante asociados a 754 herramientas de sílex y cuarcita, hallados en un área de 255 m2 y con una datación de unos 84 ka. Es una incógnita determinar si fue carroñeo o caza lo que hicieron los neandertales con este animal y, en el último caso, cuál fue la estrategia empleada.
  • Por otra parte, cercanos al río Jarama se encontraron los elefantes de Áridos 1 y Áridos 2 (Getafe), de unos 300-200 ka, con numerosas marcas de corte y junto con numerosas herramientas Achelenses.

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Nuevos interrogantes en el Pleistoceno Medio Europeo

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Dos estudios publicados recientemente contribuyen de manera notable al (confuso) conocimiento que tenemos sobre la evolución humana durante el Pleistoceno Medio Europeo.

En 2010, Aida Gómez-Robles estudió la colección de dientes de los preneandertales de la Sima de los Huesos (SH) en Atapuerca. Tan solo 9 años después, se conoce mucha más información sobre aquellos humanos, principalmente: 1) La datación de los fósiles, establecida en unos 430 ka (Arnold LJ et al, 2014). 2) Gracias a la paleogenética, la confirmación de la relación de los homininos de SH con el linaje neandertal, lo cual ya indicaban muchos rasgos anatómicos. 3) Los dientes de SH son muy derivados, tienen un aspecto muy alejado del que se esperaría para un neandertal temprano, o una especie próxima al ancestro común de neandertales y humanos modernos. De hecho, algunos rasgos como la reducción del tamaño y la simplificación de la estructura se corresponden con neandertales muy  posteriores, en el entorno de hace 100 ka.

Gómez-Robles utiliza una serie de modelos cuantitativos para calcular el rango temporal en que los homininos de SH pudieron desarrollar esa morfología dental, asumiendo que la tasa a la que esos neandertales tempranos evolucionaron sería constante y similar a la observada en otros homininos. La autora considera que, aunque es posible que los de SH evolucionaran mas rápido, eso no es lo observado en muchas otras especies de homininos. Incluso en especies como los parántropos, con una dentición muy derivada, esa tasa evolutiva es muy homogénea. Considerando dicha tasa, la divergencia entre neandertales y humanos modernos ocurriría hace un mínimo de 800 ka.

Sin embargo, el estudio del genoma neandertal indica una divergencia del linaje sapiens alrededor de hace 600 ka. ¿Qué implicaciones tiene la diferencia entre ambas estimaciones? Por una parte, los estudios genéticos tienen también una serie de asunciones como la tasa de mutación (indicativa de la rapidez y consistencia de los cambios genéticos acumulados a lo largo del tiempo), que pueden hacer variar los resultados de manera significativa. Por otra parte, el estudio anatómico puede estar indicando que la diferenciación morfológica (la divergencia en cuanto a fenotipos dentales de neandertales y sapiens) precede a la separación genética de ambas especies, según indica Gómez-Robles. Es decir, su anatomía indica que esos grupos ya estaban en direcciones evolutivas distintas, hay patrones de divergencia muy claros antes de la separación genética que, además, sabemos que tampoco fue total (hubo hibridaciones).

En el segundo estudio a que me refiero, Antonio Rosas y otros colegas plantean que la morfología craneal de los homininos del Pleistoceno Medio Europeo responde a una misma especie. Por tanto, hay una unicidad dentro de la diversidad que existe en las caras y en las mandíbulas de los homininos de Arago, Mauer, SH, Montmaurin… Para los autores, buena parte de esa diversidad puede explicarse por factores que vemos en nuestra especie y en otros simios, que se traducen en individuos con las caras más largas (dolicofacial) y otros con las caras más anchas (braquifacial).

Por tanto, a la vez que había grupos presapiens evolucionando en África, imaginamos que también habría preneandertales evolucionando en Europa, pero nos seguimos preguntando por los detalles detrás de esa dinámica evolutiva… Cuántos grupos humanos habitaron Europa durante el Pleistoceno Medio, cuál era la relación entre ellos, si se mezclaron, cuáles se extinguieron y cuáles sobrevivieron, cuántas especies representan, y cuáles son sus especies antepasadas. ¿Representan una sola especie politípica, Homo heidelbergensis? ¿Su anatomía era efectivamente previa a la separación genética de Homo neanderthalensis y Homo sapiens? ¿Es Homo heidelbergensis una especie «nicho» exclusivamente europea, y Homo antecessor el antepasado de ambos linajes hace 1 millón de años? Seguiremos atentamente la evolución del conocimiento en este apasionante periodo.

A model resulting from the successive pairwise similarity inclusion analyses in which only one polytypic species of Homo is recognized in the Middle Pleistocene of Europe. Source: Rosas A et al (2019). Tempo and mode in the Neandertal evolutionary lineage: A structuralist approach tomandible variation. Quaternary Science Reviews, fig. 8.

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Paleoantropología: novedades 1er trimestre 2019

Si terminamos el último trimestre de 2018 destacando 20 noticias, en el primer trimestre de 2019 he recopilado otras 20. Espero no haber olvidado ninguna. En todo caso y como siempre, estaré encantado de recibir vuestras sugerencias.

  • El año comenzó con la publicación de un fragmento mandibular de Xujiayao, de un niño de 6 años y medio en principio asignado a Homo erectus, que conserva 7 dientes de diferentes etapas de su desarrollo. Su análisis indica sorprendentemente un patrón de crecimiento más lento del esperado para un hominino del Pleistoceno Medio (vivió hace entre 104-248 ka) [+info].
Xujiayao

Original Xujiayao fossil (A and C) and μCT reconstruction of all the teeth (B and D). Crédito: Song Xing, Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Chinese Academy of Sciences.

  • La cueva Denisova y los humanos que la habitaron han dado mucho que hablar. Para empezar, se ha logrado concretar el tiempo de ocupación de los distintos grupos humanos en la cueva, a partir de distintos estudios de los huesos de fauna, restos de plantas, restos líticos, carbón y otros sedimentos [+info]:
    • En general, denisovanos y neandertales estuvieron allí de forma intermitente entre hace 200-50 miles de años (ka). Además, restos líticos en las capas más profundas sugieren presencia humana hace 300 ka.
    • El rango temporal más probable de los denisovanos en la cueva comienza hace 195 ka hasta 52-76 ka.
    • Los neandertales tienen presencia más probable hace entre 80-140 ka.
    • El encuentro e hibridación entre denisovanos y neandertales fue hace unos 120 ka.
    • Los humanos modernos dejaron en ese lugar las puntas de hueso y colgantes más antiguos del norte de Eurasia hace 43-49 ka.

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El cráneo de Dali y otros candidatos a denisovanos

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Los denisovanos son un grupo humano del Pleistoceno Medio de los que solo conocemos unos pocos restos muy humildes pero que han conservado material genético, suficiente para permitir la identificación de una nueva especie humana (pendiente de definición), diferente a las otras dos especies (como mínimo) con las que convivió y se hibridó: Homo neanderthalensis y Homo sapiens. Los primeros restos identificados proceden de la cueva Denisova: una falange del dedo de un individuo juvenil femenino (Denisova 3), dos molares (Denisova 4 y Denisova 8, adultos masculinos), y un molar deciduo de una niña (Denisova 2).

Los denisovanos vivieron hace entre hace 50 y 170 Ka y comparten con los neandertales un antepasado común, cuyo linaje a su vez tiene un antepasado común con Homo sapiens. La cercanía entre estos tres linajes permite hipotetizar sobre la posible relación con los denisovanos de algunos fósiles de Asia Oriental:

1) Los dos cráneos de Xuchang, de antigüedad 105-125 Ka, encontrados en Lingjing, al este de China y a unos 4000 km de la cueva de Denisova. En principio se les consideró Homo erectus.

2) Los dientes de Xujiayao, encontrados en los años 1970, grandes y complejos, que se consideraban pertenecientes a una población de transición entre Homo erectus y Homo sapiens, o bien de Homo sapiens atendiendo a las herramientas líticas (posteriores al achelense) y la fauna del yacimiento. Combinan rasgos primitivos con otros más modernos y similares a los neandertales. En 2017 se dataron en 260-370 ka, rango que complica aún más su asignación a una especie.

3) Los cráneos de Dali (209 ka), Maba (132 ka) y Jinniushan (280 ka). En particular, nos detenemos en el cráneo de Dali, muy completo, aunque lamentablemente carece de la dentición superior y de la mandíbula inferior. Con dudas sobre su antigüedad: un diente de bóvido aparentemente asociado al cráneo fue datado en 209 ka. Por tener varias características compartidas con algunos especímenes contemporáneos europeos y africanos, se llegó a proponer como un ejemplo de la presencia de Homo heidelbergensis en Asia. De nuevo, se trata de un mosaico con rasgos primitivos en la bóveda craneal…

  • Grueso toro circular sobre cada órbita.
  • Cráneo muy bajo y alargado, aunque el ancho máximo está en la región temporal superior (en Homo erectus está en la inferior).
  • Grosor de los huesos, sobre todo los temporales, parietales y occipital.
  • Ángulo occipital/nucal muy abrupto.
  • Desarrollo sagital a lo largo del cráneo.
  • Capacidad craneal de 1120 cc.

… y rasgos modernos en la cara:

  • Plana y de tamaño pequeño.
  • Cigomáticos gráciles, con inserción en el alveolar similar a Homo sapiens.
  • Órbitas cuadradas, con bordes suaves y redondeados.
  • Su región nasal ancha recuerda a la neandertal.

4) El cráneo de Harbin, hasta la fecha sin publicar salvo algunas fotografías en prensa china. Increíblemente, permaneció oculto en manos privadas desde su hallazgo en 1933 hasta septiembre de 2018. Parece tener características muy similares a Dali en la cara, toro supraorbital, frontal y órbitas. En las líneas que acompañan a su presentación en prensa, se le define como Homo heidelbergensis y se le asigna una antigüedad de entre 200-400 ka.

A falta de una definición formal de la especie Homo heidelbergensis, en todo caso es difícil que una misma realidad biológica represente a los materiales de Mauer, Petralona, Bodo, Kabwe… y también Dali, Harbin y otros especímenes chinos. Lo que sí parece claro es que durante el Pleistoceno Medio se sucedieron distintas oleadas en Asia (y en Europa) que mezclaron genéticamente a los grupos humanos existentes con otros nuevos. Poder comparar el material genético de los denisovanos con el de otros fósiles asiáticos contemporáneos (cosa que terminará ocurriendo), ayudará a comprender las complejas relaciones evolutivas entre los grupos humanos de Eurasia y también con sus coetáneos africanos.

Más información: ¿Quiénes son los cuatro denisovanos?

Dali, Harbin, Bodo, Kabwe

Middle Pleistocene skulls: Dali, Harbin, Bodo, Kabwe. Sources: Dali (peterbrown-palaeoanthropology.net/dali.html), Harbin (China Institute of Geological Environmental Monitoring), Bodo and Kabwe (Roberto Sáez)

The Dali skull and other candidates to be Denisovan

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