Un nuevo grupo hermano del linaje sapiens: sobre los cráneos de Hualongdong y Harbin

Un nuevo grupo hermano del linaje sapiens: sobre los cráneos de Hualongdong y Harbin

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Hualongdong 

Acabamos de conocer un nuevo estudio del cráneo de Hualongdong (HLD 6). Este cráneo procede de la cueva Hualong en el sureste de China, y es la estrella dentro de un pequeño conjunto de 30 fragmentos de huesos humanos publicado en 2019. El primer análisis de este cráneo identificaba un mosaico de rasgos arcaicos y modernos similares a los de otros homininos que muestran una continuidad regional de formas en el Pleistoceno medio hacia el Pleistoceno superior.

HLD 6 está datado en 275-331 ka (miles de años), tiene una capacidad craneal de 1150 cc, y perteneció a un individuo masculino de 14-15 años. Es un cráneo bajo y ancho, con toro supraorbital pronunciado, pero sin prognatismo mediofacial, y además tiene un curioso mentón incipiente. Por fortuna conserva dientes, que son de estructura simple, en contraste con la de otros homininos esteasiáticos. Entre los posibles rasgos modernos destacan la cara plana y vertical, y un occipital redondeado.

Junto con otros cráneos como Dali y Xuchang, HLD se suele describir como una forma transicional entre los Homo erectus de China y Homo sapiens. La nueva evaluación de HLD 6 subraya esa mencionada modernidad de la cara, y se interpreta como un espécimen cercano a formas tempranas de humanos modernos, representando una transición hacia la morfología moderna en el este asiático hace 300 ka, es decir, unos 80-100 ka antes de lo que se suponía.

También es tentador incluir a HLD en el selecto grupo de candidatos a denisovanos. Ya sabemos que es muy complicado clasificar a un fósil como denisovano, a no ser que conserve material genético o proteómico. Los denisovanos no son una especie formalmente definida todavía, y por ahora solo se les ha asociado un puñado de dientes, algunos fragmentos de hueso y una mandíbula. En cualquier caso, aunque el registro fósil del Pleistoceno medio asiático es muy escaso, en los últimos años se ha ido enriqueciendo con algunos especímenes clave.

Cráneo de Hualongdong

Cráneo de Hualongdong. Credit: Xiujie Wu et al (2019), ref. 1

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Paleoantropología: novedades 4º trimestre 2020

Paleoantropología: novedades 4º trimestre 2020

Terminamos 2020 con la reseña de 24 novedades que destaco de este último trimestre. En total han sido ¡93 noticias!, recopiladas en los resúmenes trimestrales durante este año.

  • Sahelanthropus tchadensis tiene difícil seguir manteniéndose dentro de la lista de homininos, si consideramos la bipedación habitual como rasgo fundamental para definir un hominino. El fragmento de fémur TM 266-01-063 fue encontrado en 2001 en la misma localización que el famoso cráneo TM 266-01-060-1 apodado Toumaï, de datación estimada en 6-7 millones de años (Ma). Sus características no corresponden con las de un bípedo habitual, y se acercan más a las del linaje de Pan, aunque podría representar un tercer linaje (ni hominino, ni panino) que ya no contaría con representantes vivos [+info].

The partial femur TM 266-01-063 from Toros-Menalla, Chad, in anterior (a), posterior (b), medial (c), and lateral (d) views. Scale bar = 2 cm. Credit: R. Macchiarelli, A. Bergeret-Medina, D. Marchi et al. (2020)

  • Se ha publicado un nuevo cráneo muy completo (DNH 155) de Paranthropus robustus procedente de la cueva Drimolen (Sudáfrica), datado en 2 Ma. Perteneció a un individuo masculino, y comparte con DNH 7 (un cráneo femenino muy completo de Drimolen) un tamaño de dentición inferior al de otros parántropos de cronologías más recientes. Esto hizo a sus investigadores sugerir una «microevolución» en un periodo corto de tiempo motivada por cambios medioambientales, y revisar estudios anteriores sobre el dimorfismo sexual en esta especie, su comportamiento social y su ontogenia [+info].

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Revisión de Homo antecessor en la línea evolutiva que dio lugar a Homo sapiens

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En 1994 tuvo lugar el hallazgo en Gran Dolina (Atapuerca) de los primeros restos humanos que permitieron definir la especie Homo antecessor, publicada en mayo de 1997. La antigüedad mínima de los fósiles es de 772 ka (cambio de polaridad Matuyama/Brunhes encontrado un metro por encima de los fósiles) y la máxima es de 949 ka (datación directa de un diente), siendo 800-850 ka la cronología estimada mediante biocronología, ESR y termoluminiscencia.

Entre 1994 y 1996 se descubrió un centenar de fragmentos, y entre 2003 y 2005 se hallaron otros 70, totalizando unos 170 restos conocidos hasta ahora. Se espera que este número crezca enormemente cuando se vuelva a excavar el nivel TD6 de Gran Dolina en próximas campañas. Su registro fósil abarca individuos infantiles, juveniles y adultos jóvenes.

Eran humanos altos y fuertes. Los adultos podrían haber llegado a 60-90 kg de peso y 160-170 cm de estatura. Falta información para estimar su capacidad craneal, pero a partir de la anchura del frontal ATD6-15 se estima que pudo llegar o superar los 1000 cc, inferior al promedio de los humanos modernos (1350 cc) y similar al límite superior de Homo erectus.

La cara de Homo antecessor es de apariencia parecida a la de los humanos actuales: plana, con fosa canina, con un patrón de crecimiento (reabsorción ósea) similar al de los humanos modernos, mandíbula delgada y poco especializada, y un patrón de desarrollo y erupción de los dientes también parecido al nuestro. Se piensa que esos rasgos de la cara de Homo sapiens son en realidad «primitivos», y se ha llegado a especular que aparecieron en distintos momentos por convergencia evolutiva, mientras que la cara proyectada mediofacialmente de otros homininos del Pleistoceno medio sería derivada. Para otros autores, dichos rasgos son una simplesiomorfia compartida por H. antecessor, H. sapiens y algunos representantes asiáticos de H. erectus (Zhoukoudian, Dali, Nanjing, Jinniushan), lo que sugiere que esos caracteres estarían presentes en un antepasado común de todos ellos. La hipótesis predominante es que Homo antecessor tiene la cara de apariencia moderna más antigua conocida.

Por otra parte, su cráneo es un mosaico de rasgos primitivos y otros similares a homininos posteriores del Pleistoceno medio: frente huidiza, toro supraorbital de doble arco, ausencia de mentón, pequeño tamaño del último molar, incisivos grandes con forma de pala, poca cavidad palpar en las raíces de los dientes.

En este contexto, ¿cuáles son las últimas propuestas respecto al posicionamiento evolutivo de Homo antecessor?

Con la definición de la especie Homo antecessor, esta se postuló como último antepasado común (LCA, por sus siglas en inglés) de Homo sapiens y Homo neanderthalensis. La propuesta inicialmente arrojó dudas porque hace dos décadas se manejaba una estimación más reciente para la separación entre ambas especies humanas. Mientras tanto, Homo heidelbergensis era una especie mejor considerada como candidata, con materiales abarcando entre 200-600 ka.

Sin embargo, en los últimos tiempos la paleogenética plantea que la separación entre la rama de los neandersovanos (ancestros de neandertales y denisovanos) y la rama sapiens es mucho más antigua y podría haberse dado hace 800.000 años. Esto, junto con la compartición de distintos rasgos de Homo antecessor con otros homininos del Pleistoceno medio europeo, refuerza la opción de Homo antecessor como taxón relacionado con el linaje neandertal, o bien una rama lateral extinta del camino evolutivo del LCA. Todavía desconoceríamos este ancestro, pero en Homo antecessor tendríamos a uno de los homininos más próximos a él. El estudio paleoproteómico del esmalte de un diente de Homo antecessor (publicado en abril de 2020) viene a reforzar la ubicación de este taxón muy relacionado con el linaje común de sapiens, neandertales y denisovanos. Este es un trabajo notable, al tratarse del proteoma más antiguo de un hominino que se ha podido presentar hasta la fecha.

Así, se debilita la candidatura de Homo heidelbergensis como dicho antepasado común, especie que en ocasiones incluso es cuestionada como tal [+info]. En todo este puzle queda pendiente el posible encaje de Homo erectus, poco mencionado entre la sopa genética de los humanos europeos de hace entre 1-0,5 Ma, pero algunos de cuyos rasgos están presentes en determinados especímenes de ese periodo.

El escenario tradicional para buscar geográficamente el origen de Homo antecessor se centra en África, donde una rama africana del último antepasado común habría dado lugar hace 300 ka al linaje sapiens (representado por los materiales de Jebel Irhoud). Una alternativa propuesta por Bermúdez de Castro y otros, es considerar también el suroeste asiático como un punto importante del poblamiento humano europeo. En concreto, el Corredor Levantino tuvo condiciones ambientales muy favorables en determinados momentos del Pleistoceno, y en esta región pudieron evolucionar los homininos que dieron lugar a Homo antecessor y al último antepasado común, en el marco de sucesivos flujos humanos entre África y Eurasia, en ambas direcciones. Esto ayudaría a explicar la gran diversidad observada en los homininos del Pleistoceno medio europeo, la aparición de los neandertales en dicha región, y la simplesiomorfia en los rasgos de la cara descritos anteriormente.

Agradecimiento: a José María Bermúdez de Castro, por la revisión de este artículo.

Referencias:

Filogenia hipotética de Homo antecessor. Elaboración propia basada en figura 1 de Bermúdez de Castro JM & Martinón-Torres M (2019)

Review of Homo antecessor in the evolutionary path that gave rise to Homo sapiens

In 1994, the first human remains at Gran Dolina (Atapuerca) made possible to define the species Homo antecessor. The minimum age of the fossils is 772 ka (Matuyama/Brunhes polarity reversal, found one meter above the fossils) and the maximum is 949 ka (direct dating of a tooth), with 800-850 ka being the age estimated by biochronology, ESR and thermoluminescence. Sigue leyendo

El fascinante y enigmático cráneo de Zuttiyeh

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Wadi Amud (“Valle del Pilar”) recorre 22 km desde las montañas orientales de Galilea hasta el Mar de Galilea. Su tramo inferior forma un cañón de 100 m de ancho en la roca caliza del Eoceno, donde existen numerosas cavidades formados por la actividad kárstica. Una de ellas es Zuttiyeh, con 20 m de largo, 12-18 m de ancho y 10 m de alto en la entrada. En 1925-26 F. Turville-Petre excavó 550 m3 de sedimentos y halló materiales interesantes correspondientes a las culturas Achelo-Yabrudenses (similares a la industria de Tabun E) y Musteriense, a los que se añadieron más objetos de la campaña de 1973 por G. Itzik y O. Bar-Yosef. Son conjuntos importantes para entender la transición entre esas dos culturas, junto con otro yacimientos cercanos como Qafzeh, Kebara, Tabun y Skhul.

En 1925, Turville-Petre halló un fósil humano en el nivel inferior: un cráneo que conserva el hueso frontal completo y la parte derecha de la cara (cigomático y esfenoides).

No hay dataciones absolutas de este sitio. Por correlación de su contexto arqueológico con los niveles Achelo-Yabrudenses que sí han sido datados (Tabun, Yabrud 1), se le estima entre 200 y 500 ka, situándole entre los fósiles humanos más antiguos del Próximo Oriente.

¿De qué especie es el cráneo de Zuttiyeh?

Inicialmente fue descrito como neandertal en distintos estudios, incluso un posible descendiente de poblaciones neandertales de Centroeuropa como Krapina o Ehringsdorf (Coon, 1963), o un neandertal arcaico próximo a Shanidar 1 o Tabun 1 y alejado del más moderno Amud (Suzuki y Takai, 1970).

A lo largo de casi un siglo, la interpretación del fósil ha ido recogiendo nuevas perspectivas según ha crecido el registro fósil de homininos de Asia occidental, y según han mejorado las dataciones y el entendimiento general de la evolución de los grupos humanos en esta región. Por ello, su asignación al linaje neandertal es cada vez menos común, dada su antigüedad superior a la de la mayoría de los homininos de Asia occidental ya conocidos. En definitiva, el cráneo de Zuttiyeh tiene un conjunto de rasgos que le hacen ser un espécimen realmente intrigante: toro supraorbital robusto, frente alta, marcado ángulo del borde inferior del cigomático, pequeña proyección de la región nasal, otros rasgos que indican una cara plana…

  • Algunos estudios como el de Vandermeersch (1989) llegan a desvincularlo completamente del linaje neandertal, y considerarlo una transición entre Homo erectus y la población de humanos modernos representada por Skhul y Qafzeh.
  • Para Sohn y Wolpoff (1993), las características de Zuttiyeh le alejan de humanos modernos y de neandertales, y le relacionarían más con la morfología de homininos del Pleistoceno Medio de Asia oriental como Zhoukoudian XI y XII. Este enlace entre los homininos del este y del oeste de Asia cuestionaría el origen único africano de los humanos modernos hace unos 200 ka.
  • Otros estudios lo sitúan más cercano a Homo sapiens (Zeitoun, 2001) o un candidato de Asia occidental a Homo heidelbergensis, compartiendo una misma población ancestral o «paleodeme» con Bodo, Elandsfontein, Kabwe, Ndutu, Eyasi y Omo 2 (Rightmire, 2009).
  • Freidline et al (2011) es el estudio métrico más completo hasta la fecha de Zuttiyeh. En él se le atribuye una morfología generalizada similar a Shanidar 5 (neandertal, Irak), Arago 21 (hominino del Pleistoceno Medio del sur de Francia) y Skhul 5 (humano moderno también de la región levantina, de hecho, próximo a Zuttiyeh). Y proponen que Zuttiyeh tiene rasgos indicativos de una población que dio lugar a humanos modernos y neandertales, si bien, dada su probable antigüedad posterior a la divergencia de ambos linajes, también puede ser un representante temprano del linaje neandertal.

Finalmente, Chris Stringer ha expresado su opinión para Nutcracker Man sobre este «fascinante y enigmático fósil» (lo que ha inspirado el nombre de este post). De hecho, en 1984 pudo estudiar el fósil y sus sorprendentes similitudes con una réplica del frontal del Cráneo XII de Zhoukoudian. Stringer lo explica:

Zuttiyeh obviamente no es un fósil de Homo erectus, pero creo que predominantemente muestra características primitivas, particularmente si ahora designamos una cara media plana como primitiva más que como un rasgo derivado moderno. En este sentido, ocuparía una posición como Jebel Irhoud, temprana en el linaje Homo sapiens, o puede que vinculado cerca del antepasado común de los Neandertales, sapiens y Denisovanos.

Probablemente se necesitarán más hallazgos del Pleistoceno Medio de Asia occidental para resolver las afinidades de Zuttiyeh, pero también podrán ayudar más estudios de los fósiles chinos como Dali y Harbin.

Posts relacionados:

Zuttiyeh, Arago 21, Skhul V, Shanidar 5 (side view mirrored). Credit: 1=Pierre-Francois Puech; 2,3,4=Roberto Sáez

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Reconstruyendo el cráneo del «primer humano moderno»

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En los últimos tiempos estamos conociendo muchas novedades sobre el origen de nuestra especie, Homo sapiens. Por ejemplo, recordemos la presentación en 2017 de nuevos fósiles de Jebel Irhoud y su datación revisada, que situaba hace 315 ka (miles de años) a estos especímenes asociados a Homo sapiens pero con numerosos rasgos primitivos. O en 2019 el cráneo Apidima 1, que indica una posible presencia de nuestra especie en Europa Occidental tan antigua como hace 210 ka.

¿Qué sabemos hasta ahora? Por una parte, tenemos evidencias de fósiles con una anatomía moderna (cráneo alto y globular, mentón…) como Omo Kibish (195 Ka) y Herto (160 ka), que hasta hace poco eran los representantes incuestionados más antiguos de Homo sapiens. Por otra parte, contamos con cráneos que muestran un mosaico de caracteres arcaicos y derivados como los materiales mencionados de Jebel Irhoud, Eliye Springs en Kenia (200-300 Ka), Florisbad en Sudáfrica (260 Ka) y otros.

Hay una barrera entre lo que llamamos humanos anatómicamente modernos y lo que consideramos Homo sapiens arcaicos, pero confusa, porque el escaso registro de fósiles y la gran variabilidad morfológica entre ellos hacen difícil situar geográfica y temporalmente el origen de la especie y de las poblaciones antepasadas de los humanos modernos, y también entender la evolución de su morfología.

Ahora, un nuevo estudio de Mounier y Mirazón Lahr ha empleado un modelo estadístico para estimar cómo pudo haber sido la morfología del cráneo virtual del «primer humano moderno», últimos antepasados comunes de los humanos actuales (vLCAs por sus siglas en inglés). Para ello, crearon dos cráneos virtuales a partir de 263 especímenes de 29 grupos distintos (vLCA1 y vLCA2, aunque las diferencias entre ellos no son relevantes para las conclusiones), y realizaron una comparativa con 5 cráneos del Pleistoceno Medio Final africano, para estimar cuantitativamente la posible relación de las poblaciones de estos fósiles con el origen de Homo sapiens. Esos 5 cráneos son Florisbad, Eliye Springs (KNM-ES 11693), Omo II (con rasgos más arcaicos que Omo I), Jebel Irhoud 1 y Ngaloba (LH18, de 200-300 ka). Otros especímenes arcaicos son mencionados por el estudio pero no están incluidos en la comparativa: Guomde (o Ileret, KNM-ER 3884, de 270-300 ka) y el cráneo patológico de Singa (de unos 200 ka, con un perfil que recuerda a Jebel Irhoud 1). Sigue leyendo