La importancia de la determinación del sexo de los homininos: ¿qué es la amelogenina?

Recientemente hemos conocido dos ejemplos de determinación del sexo en homininos a través de métodos muy distintos. Determinar el sexo de un individuo fosilizado es importante para poder definir los rasgos morfológicos que caracterizan a una especie, el grado de dimorfismo sexual presente en ella y la definición de relaciones filogenéticas. La limitación del registro fósil de los homininos, y el diferente grado de dimorfismo sexual que suele existir en muchas especies según se observe la morfología craneal o la poscraneal, generan una gran ambigüedad. Esto hace más destacable que nuevas técnicas puedan ayudar a determinar el sexo en nuestros ancestros, especialmente en piezas gastadas o deterioradas, o muestras fragmentarias. Veamos esos dos casos y sus implicaciones:

1) El estudio del tejido dental en tres muestras de humanos:

  • 32 caninos permanentes de la colección de la Sima de los Huesos (España), compuesta por 29 individuos que pertenecieron a una única población biológica hace unos 430 ka (22 de los dientes pertenecen al menos a 17 individuos, y el resto son aislados).
  • 19 caninos de neandertales de Krapina (Croacia) de 120-130 ka.
  • 127 dientes de humanos modernos europeos y africanos.

Analizándolos mediante microtomografía computarizada, y aplicando en ellos un patrón histológico identificado en la dentición de humanos actuales, con una alta fiabilidad este trabajo ha identificado el sexo de individuos adultos (coincidente con el ya conocido por otros medios), y el de otros individuos juveniles e infantiles que estaba en duda o que era desconocido, al no presentar rasgos sexuales secundarios claros en su esqueleto.

En general, los individuos femeninos tienen caninos más pequeños, esmalte más grueso y menor proporción de dentina, y lo contrario en los masculinos. Y esta proporción ocurre también en otros hominoideos. En este fenómeno interviene la amelogenina, proteína con un papel estructural importante en la matriz orgánica del esmalte, por ejemplo, influyendo sobre las diferencias según el sexo de las proporciones de tejidos dentales.

Dientes humanos de la Sima de los Huesos. Crédito: CENIEH

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Los más antiguos de su especie: un Homo erectus y un Paranthropus robustus de Drimolen (Sudáfrica)

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1. Un humano

Da un gusto especial conocer novedades en las raíces de nuestro género Homo. En este caso, se trata del fósil más antiguo de Homo erectus descubierto hasta ahora, un cráneo parcial (DNH 134) datado entre 1,95-2,04 millones de años (Ma), que anticipa en unos 100-200 miles de años (ka) la antigüedad de los primeros representantes de esta especie. De paso, complica la ubicación filogenética de los taxones de los primeros Homo en el entorno de los 2 Ma, una cronología especialmente señalada para el desarrollo de «lo humano» en cuanto a la evolución de una morfología moderna (sobre todo poscraneal) y de comportamientos relacionados con la organización y socialización.

La complejidad que añade este trabajo es si acaso mayor porque los materiales en esta ocasión proceden del sur de África y no del este, región que suele ser la protagonista cuando se trata de hallazgos de Homo tempranos. Drimolen forma parte de un conjunto kárstico que ha producido un notable registro fósil de cientos de especímenes en los últimos 30 años, destacando Australopithecus africanus, Australopithecus sediba y Paranthropus robustus y, en menor proporción, varios restos atribuidos a Homo con difícil asignación a una especie. Muchos de estos materiales abarcan el periodo entre 2,3 y 1,8 Ma, donde en esta región observamos las apariciones de los últimos australopitecinos, de los primeros parántropos y humanos, y de herramientas de piedra y hueso. La diversidad taxonómica de la fauna se aprecia en otras muchas especies del lugar, indicando un importante momento de evolución y dispersión en el marco de la variabilidad climática que estaba sucediendo.

DNH 134 Homo erectus cranium. Credit. Herries et al (2020)

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Pioneros en Europa: La evolución de Homo antecessor

¿En qué consisten las últimas novedades sobre Homo antecessor? ¿Qué sabemos sobre la especie humana más antigua de Europa? Conferencia online organizada por el Club de Ciencia Boadilla.

«Enseguida encontré el nombre “antecessor”, y su traducción: explorador, pionero. En su conquista del imperio, los generales romanos enviaban tropas de reconocimiento formadas por los antecessor. Me gustó. Encajaba bien con la idea de los humanos de TD6, verdaderos pioneros en la colonización de Europa» (José María Bermúdez de Castro, 2018).

Los primeros sapiens en un reino neandertal

Reino neandertal… me gustó la metáfora que leí a María Martinón-Torres para referirse al continente europeo hace 45 ka (miles de años). Esta es la datación del representante más antiguo de Homo sapiens en Europa, por el momento. Procede de la cueva Bacho Kiro, a los pies de los Balcanes en Bulgaria, y lo hemos conocido a través de dos trabajos recientemente publicados: uno sobre la estratigrafía de la cueva y la datación, y otro sobre los materiales encontrados.

Esta antigüedad bate la de otros especímenes como los dos dientes y la industria Uluzziense de Grotta del Cavallo (Italia, 43-45 ka), la mandíbula Kent’s Cavern 4 (Reino Unido, 41-44 ka) y la mandíbula Oase-1 (Rumanía, 38-42 ka).

Los restos humanos de Bacho Kiro se componen tan solo de 1 diente (un segundo molar inferior) y 6 fragmentos de hueso, a priori difíciles de asignar a una especie pero, gracias a que se han podido recuperar proteínas de colágeno, se identificaron como humanos dentro de un conjunto de 1271 fragmentos de hueso de fauna estudiados. Mediante datación por radiocarbono y análisis del ADN mitocondrial se determinó la edad de 4 de los fósiles humanos entre 43-46 ka.

La aparición de Homo sapiens en Europa es un tema difícil de estudiar debido al reducido número de fósiles y materiales arqueológicos. Su llegada pudo acelerar la extinción de los neandertales 5 a 7 milenios más tarde, especie que ya estaba «tocada» en su tamaño y variabilidad genética por distintos motivos. De todas formas, no olvidemos que en Grecia hay otro fósil humano mucho más antiguo, el cráneo parcial Apidima-1, con una sorprendente datación de 210 ka, que fue propuesto en 2019 como perteneciente a Homo sapiens por su morfología.

Human lower second molar (F6-620). Source: Hublin JJ et al (2020). Initial Upper Palaeolithic Homo sapiens from Bacho Kiro Cave, Bulgaria. Nature

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Dos nuevos Homo erectus y ¿coocurrencia de dos tecnologías?

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Me ha parecido fascinante la reciente publicación de dos cráneos que se unen a la colección africana de Homo erectus, aunque en realidad ya se encontraron hace 20 años en el yacimiento etíope de Gona, en el triángulo de Afar:

  • BSN12/P1 es un cráneo parcial recuperado al norte del río Busidima, con antigüedad estimada 1,26 millones de años (Ma). No se han encontrado dientes asociados. Su gran tamaño (800-850 cc) y robustez recuerdan al cráneo OH 9 de Olduvai (Tanzania), el más antiguo conocido con 1000 cc. De hecho, recordemos que OH 9 se propuso como representante en África de Homo erectus sensu stricto (la forma asiática de los erectinos). La asignación de BSN12/P1 a la especie Homo erectus no fue problemática, por la semejanza de sus rasgos con los encontrados en otros fósiles tanto africanos (KNM-ER 3883, UA-31 ‘Buia’, BOU-VP-2/66 ‘Daka’) como asiáticos de Java y China. Destacan el toro supraorbital robusto y proyectado, la depresión postoral, la forma craneal larga y baja y el engrosamiento frontoparietal.
  • DAN5/P1 es un cráneo mucho más completo, que conserva dentición maxilar, recuperado al norte del río Dana Aoule, a 5,7 km del anterior, con antigüedad estimada 1,5-1,6 Ma. Tiene apariencia grácil y un tamaño pequeño, con tan solo 598 cc, que supone la menor capacidad craneal entre los Homo erectus adultos conocidos. Algunos rasgos similares a los del cráneo anterior, junto con los premolares reducidos y los molares en tamaño creciente M2<M3, le sitúan más cerca del taxón Homo erectus que de Homo habilisHomo rudolfensis. En general, recuerda a la colección (polimórfica) de Dmanisi (Georgia) de 1,8 Ma, salvo en su región occipital menos curvada, el surco postorbital más pronunciado, y el paladar más profundo. También tiene similitudes con el juvenil KNM-ER 42700 (1,5-1,6 Ma) y el más reciente KNM-OL 45500 (0,95 Ma). Y tiene menos semejanzas con especímenes habilinos como los fósiles incluidos en el «grupo 1813» (nombre tomado por el cráneo KNM ER 1813 asignado normalmente a H. habilis). La diferencia de tamaño entre los dos cráneos se ha interpretado como una evidencia de dimorfismo sexual: DAN5/P1 sería un individuo femenino y BSN12/P1 masculino.

Lo más interesante del trabajo tal vez es que, asociados a estos fósiles, también se han recuperado herramientas líticas sencillas, como núcleos y puntas de tipo olduvayense (Modo 1), y otras más complejas, como bifaces de tipo achelense (Modo 2), junto con muchos restos de fauna. Aquellos sitios eran lugares boscosos cercanos a ríos y a otros espacios abiertos, con gran biodiversidad. De BSN12 proceden 202 restos líticos (39 en contexto), y de DAN5 se recuperaron 104 (35 en contexto). En DAN5 también se encontraron huesos de fauna con marcas de corte (elefante, antílope), no solo en asociación con el hominino, sino también en otros yacimientos 140 m al sur y 50 m al oeste del mismo contexto estratigráfico.

¿Qué significa la coexistencia de herramientas de distinta complejidad durante un intervalo de tiempo tan amplio? ¿Representan realmente dos tecnologías, o son fundamentalmente conjuntos achelenses con algunas lascas más simples? No es el único sitio con un hallazgo de estas características, también Kokiselei 4 en la Formación Nachukui (West Turkana, Kenia). En todo caso, nos hacen replantear cuestiones muy interesantes sobre dicha coexistencia, la duración del olduvayense tras la consolidación del achelense, y el momento, causas y caracterización de esta transición hacia los primeros artefactos del Modo 2 en el entorno de hace 1,7 Ma, que se observan en los yacimientos mencionados y en otros como Konso Gardula (Etiopía), FLK West en Olduvai (Tanzania) y Vaal River y Sterkfontein Member 5 (en Sudáfrica, de difícil datación, tal vez algo más recientes). Todavía hemos de determinar si el achelense fue «importado» desde otras localizaciones, o lo originaron homininos con cultura olduvayense. Pudo ocurrir una cierta flexibilidad cultural o conductual que ocurriría en algunos grupos y, por otra parte, unos grupos tendrían más «avance» cultural que otros. Estos hallazgos pueden estar atestiguando alguna de estas hipótesis. ¿Cuántas veces sería desarrollada esa industria, cuántas veces desaparecería?

Otro reciente trabajo propone que hace entre 1,8 y 1,2 Ma los homininos seleccionaron en Olduvai (Tanzania) los materiales para sus herramientas no en función de su cercanía, sino por su filo, dureza, potencial de carga y durabilidad. Sorprende esta complejidad en el diseño y la producción de artefactos en una cronología tan antigua, que podrían emplearse para el despiece de animales durante el carroñeo, y también para cortar vegetales e incluso madera. Parece indudable el avance y la flexibilidad conductual de determinados grupos, pero aún manejamos un margen temporal demasiado amplio para entender cómo y dónde sucedió y se consolidó esa evolución tecnológica.

Más información

Cráneos DAN5/P1 (A) y BSN12/P1 (B) (crédito: Scott W. Simpson, Case Western Reserve University). Herramientas Modo 2 y Modo 1 de (A) BSN12 y (B) DAN5 (crédito: Michael J. Rogers, Southern Connecticut State University).

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