Revisión de Homo antecessor en la línea evolutiva que dio lugar a Homo sapiens

<English version below>

En 1994 tuvo lugar el hallazgo en Gran Dolina (Atapuerca) de los primeros restos humanos que permitieron definir la especie Homo antecessor, publicada en mayo de 1997. La antigüedad mínima de los fósiles es de 772 ka (cambio de polaridad Matuyama/Brunhes encontrado un metro por encima de los fósiles) y la máxima es de 949 ka (datación directa de un diente), siendo 800-850 ka la cronología estimada mediante biocronología, ESR y termoluminiscencia.

Entre 1994 y 1996 se descubrió un centenar de fragmentos, y entre 2003 y 2005 se hallaron otros 70, totalizando unos 170 restos conocidos hasta ahora. Se espera que este número crezca enormemente cuando se vuelva a excavar el nivel TD6 de Gran Dolina en próximas campañas. Su registro fósil abarca individuos infantiles, juveniles y adultos jóvenes.

Eran humanos altos y fuertes. Los adultos podrían haber llegado a 60-90 kg de peso y 160-170 cm de estatura. Falta información para estimar su capacidad craneal, pero a partir de la anchura del frontal ATD6-15 se estima que pudo llegar o superar los 1000 cc, inferior al promedio de los humanos modernos (1350 cc) y similar al límite superior de Homo erectus.

La cara de Homo antecessor es de apariencia parecida a la de los humanos actuales: plana, con fosa canina, con un patrón de crecimiento (reabsorción ósea) similar al de los humanos modernos, mandíbula delgada y poco especializada, y un patrón de desarrollo y erupción de los dientes también parecido al nuestro. Se piensa que esos rasgos de la cara de Homo sapiens son en realidad «primitivos», y se ha llegado a especular que aparecieron en distintos momentos por convergencia evolutiva, mientras que la cara proyectada mediofacialmente de otros homininos del Pleistoceno medio sería derivada. Para otros autores, dichos rasgos son una simplesiomorfia compartida por H. antecessor, H. sapiens y algunos representantes asiáticos de H. erectus (Zhoukoudian, Dali, Nanjing, Jinniushan), lo que sugiere que esos caracteres estarían presentes en un antepasado común de todos ellos. La hipótesis predominante es que Homo antecessor tiene la cara de apariencia moderna más antigua conocida.

Por otra parte, su cráneo es un mosaico de rasgos primitivos y otros similares a homininos posteriores del Pleistoceno medio: frente huidiza, toro supraorbital de doble arco, ausencia de mentón, pequeño tamaño del último molar, incisivos grandes con forma de pala, poca cavidad palpar en las raíces de los dientes.

En este contexto, ¿cuáles son las últimas propuestas respecto al posicionamiento evolutivo de Homo antecessor?

Con la definición de la especie Homo antecessor, esta se postuló como último antepasado común (LCA, por sus siglas en inglés) de Homo sapiens y Homo neanderthalensis. La propuesta inicialmente arrojó dudas porque hace dos décadas se manejaba una estimación más reciente para la separación entre ambas especies humanas. Mientras tanto, Homo heidelbergensis era una especie mejor considerada como candidata, con materiales abarcando entre 200-600 ka.

Sin embargo, en los últimos tiempos la paleogenética plantea que la separación entre la rama de los neandersovanos (ancestros de neandertales y denisovanos) y la rama sapiens es mucho más antigua y podría haberse dado hace 800.000 años. Esto, junto con la compartición de distintos rasgos de Homo antecessor con otros homininos del Pleistoceno medio europeo, refuerza la opción de Homo antecessor como taxón relacionado con el linaje neandertal, o bien una rama lateral extinta del camino evolutivo del LCA. Todavía desconoceríamos este ancestro, pero en Homo antecessor tendríamos a uno de los homininos más próximos a él. El estudio paleoproteómico del esmalte de un diente de Homo antecessor (publicado en abril de 2020) viene a reforzar la ubicación de este taxón muy relacionado con el linaje común de sapiens, neandertales y denisovanos. Este es un trabajo notable, al tratarse del proteoma más antiguo de un hominino que se ha podido presentar hasta la fecha.

Así, se debilita la candidatura de Homo heidelbergensis como dicho antepasado común, especie que en ocasiones incluso es cuestionada como tal [+info]. En todo este puzle queda pendiente el posible encaje de Homo erectus, poco mencionado entre la sopa genética de los humanos europeos de hace entre 1-0,5 Ma, pero algunos de cuyos rasgos están presentes en determinados especímenes de ese periodo.

El escenario tradicional para buscar geográficamente el origen de Homo antecessor se centra en África, donde una rama africana del último antepasado común habría dado lugar hace 300 ka al linaje sapiens (representado por los materiales de Jebel Irhoud). Una alternativa propuesta por Bermúdez de Castro y otros, es considerar también el suroeste asiático como un punto importante del poblamiento humano europeo. En concreto, el Corredor Levantino tuvo condiciones ambientales muy favorables en determinados momentos del Pleistoceno, y en esta región pudieron evolucionar los homininos que dieron lugar a Homo antecessor y al último antepasado común, en el marco de sucesivos flujos humanos entre África y Eurasia, en ambas direcciones. Esto ayudaría a explicar la gran diversidad observada en los homininos del Pleistoceno medio europeo, la aparición de los neandertales en dicha región, y la simplesiomorfia en los rasgos de la cara descritos anteriormente.

Agradecimiento: a José María Bermúdez de Castro, por la revisión de este artículo.

Referencias:

Filogenia hipotética de Homo antecessor. Elaboración propia basada en figura 1 de Bermúdez de Castro JM & Martinón-Torres M (2019)

Review of Homo antecessor in the evolutionary path that gave rise to Homo sapiens

In 1994, the first human remains at Gran Dolina (Atapuerca) made possible to define the species Homo antecessor. The minimum age of the fossils is 772 ka (Matuyama/Brunhes polarity reversal, found one meter above the fossils) and the maximum is 949 ka (direct dating of a tooth), with 800-850 ka being the age estimated by biochronology, ESR and thermoluminescence. Sigue leyendo

El fascinante y enigmático cráneo de Zuttiyeh

<English version below>

Wadi Amud (“Valle del Pilar”) recorre 22 km desde las montañas orientales de Galilea hasta el Mar de Galilea. Su tramo inferior forma un cañón de 100 m de ancho en la roca caliza del Eoceno, donde existen numerosas cavidades formados por la actividad kárstica. Una de ellas es Zuttiyeh, con 20 m de largo, 12-18 m de ancho y 10 m de alto en la entrada. En 1925-26 F. Turville-Petre excavó 550 m3 de sedimentos y halló materiales interesantes correspondientes a las culturas Achelo-Yabrudenses (similares a la industria de Tabun E) y Musteriense, a los que se añadieron más objetos de la campaña de 1973 por G. Itzik y O. Bar-Yosef. Son conjuntos importantes para entender la transición entre esas dos culturas, junto con otro yacimientos cercanos como Qafzeh, Kebara, Tabun y Skhul.

En 1925, Turville-Petre halló un fósil humano en el nivel inferior: un cráneo que conserva el hueso frontal completo y la parte derecha de la cara (cigomático y esfenoides).

No hay dataciones absolutas de este sitio. Por correlación de su contexto arqueológico con los niveles Achelo-Yabrudenses que sí han sido datados (Tabun, Yabrud 1), se le estima entre 200 y 500 ka, situándole entre los fósiles humanos más antiguos del Próximo Oriente.

¿De qué especie es el cráneo de Zuttiyeh?

Inicialmente fue descrito como neandertal en distintos estudios, incluso un posible descendiente de poblaciones neandertales de Centroeuropa como Krapina o Ehringsdorf (Coon, 1963), o un neandertal arcaico próximo a Shanidar 1 o Tabun 1 y alejado del más moderno Amud (Suzuki y Takai, 1970).

A lo largo de casi un siglo, la interpretación del fósil ha ido recogiendo nuevas perspectivas según ha crecido el registro fósil de homininos de Asia occidental, y según han mejorado las dataciones y el entendimiento general de la evolución de los grupos humanos en esta región. Por ello, su asignación al linaje neandertal es cada vez menos común, dada su antigüedad superior a la de la mayoría de los homininos de Asia occidental ya conocidos. En definitiva, el cráneo de Zuttiyeh tiene un conjunto de rasgos que le hacen ser un espécimen realmente intrigante: toro supraorbital robusto, frente alta, marcado ángulo del borde inferior del cigomático, pequeña proyección de la región nasal, otros rasgos que indican una cara plana…

  • Algunos estudios como el de Vandermeersch (1989) llegan a desvincularlo completamente del linaje neandertal, y considerarlo una transición entre Homo erectus y la población de humanos modernos representada por Skhul y Qafzeh.
  • Para Sohn y Wolpoff (1993), las características de Zuttiyeh le alejan de humanos modernos y de neandertales, y le relacionarían más con la morfología de homininos del Pleistoceno Medio de Asia oriental como Zhoukoudian XI y XII. Este enlace entre los homininos del este y del oeste de Asia cuestionaría el origen único africano de los humanos modernos hace unos 200 ka.
  • Otros estudios lo sitúan más cercano a Homo sapiens (Zeitoun, 2001) o un candidato de Asia occidental a Homo heidelbergensis, compartiendo una misma población ancestral o «paleodeme» con Bodo, Elandsfontein, Kabwe, Ndutu, Eyasi y Omo 2 (Rightmire, 2009).
  • Freidline et al (2011) es el estudio métrico más completo hasta la fecha de Zuttiyeh. En él se le atribuye una morfología generalizada similar a Shanidar 5 (neandertal, Irak), Arago 21 (hominino del Pleistoceno Medio del sur de Francia) y Skhul 5 (humano moderno también de la región levantina, de hecho, próximo a Zuttiyeh). Y proponen que Zuttiyeh tiene rasgos indicativos de una población que dio lugar a humanos modernos y neandertales, si bien, dada su probable antigüedad posterior a la divergencia de ambos linajes, también puede ser un representante temprano del linaje neandertal.

Finalmente, Chris Stringer ha expresado su opinión para Nutcracker Man sobre este «fascinante y enigmático fósil» (lo que ha inspirado el nombre de este post). De hecho, en 1984 pudo estudiar el fósil y sus sorprendentes similitudes con una réplica del frontal del Cráneo XII de Zhoukoudian. Stringer lo explica:

Zuttiyeh obviamente no es un fósil de Homo erectus, pero creo que predominantemente muestra características primitivas, particularmente si ahora designamos una cara media plana como primitiva más que como un rasgo derivado moderno. En este sentido, ocuparía una posición como Jebel Irhoud, temprana en el linaje Homo sapiens, o puede que vinculado cerca del antepasado común de los Neandertales, sapiens y Denisovanos.

Probablemente se necesitarán más hallazgos del Pleistoceno Medio de Asia occidental para resolver las afinidades de Zuttiyeh, pero también podrán ayudar más estudios de los fósiles chinos como Dali y Harbin.

Posts relacionados:

Zuttiyeh, Arago 21, Skhul V, Shanidar 5 (side view mirrored). Credit: 1=Pierre-Francois Puech; 2,3,4=Roberto Sáez

Sigue leyendo

Entrevista a Antonio Rosas

En esta entrevista que amablemente ha concedido para Nutcracker Man, Antonio Rosas aborda distintas cuestiones y novedades que se están debatiendo en el ámbito de la paleoantropología.

1) Recientemente se ha publicado vuestro nuevo estudio sobre la endogamia en el grupo de neandertales de El Sidrón. Aparte del debilitamiento genético, ¿qué otras causas apuntarías como factores que fueron reduciendo las poblaciones neandertales, y cuándo consideras que pudo comenzar esa disminución?

La extinción de los neandertales es uno de los temas que más curiosidad despierta. Hoy en día se puede concluir que hubo una conjunción de factores, como ocurre en la extinción de otras grandes especies:

  • Uno de ellos es la endogamia, la pérdida de variabilidad genética, que es el sustrato sobre el que trabaja la evolución. Si se pierde la variabilidad, ante posibles cambios ambientales las especies carecen de recursos genéticos, de herramientas, para la supervivencia. Y sabemos que en el curso de la evolución esto es lo que sucedió entre los neandertales.
  • Además, en el tiempo de la extinción de los neandertales sucede un gran cambio climático en el planeta: estamos entrando en la última glaciación, que conlleva un enfriamiento del clima y una destrucción de los ecosistemas existentes en ese momento. Es posible que los ecosistemas a los que los neandertales estaban más adaptados fueran boscosos. Ese enfriamiento e incremento de la aridez terminaría destruyendo en muchas partes tanto a los bosques caducifolios como a los neandertales.
  • Y se une un tercer factor, que es la entrada en Europa de los Homo sapiens, una especie competidora. No hay ninguna evidencia de que fuera una competencia violenta, pero sí de que en algunos sitios hubo coincidencia temporal e intercambio genético entre las dos especies. Aunque hay muchos otros lugares en Alemania o en la Península Ibérica en los que, desde los últimos neandertales hasta los primeros sapiens, se discute la existencia de un gran vacío arqueológico. Esto atestiguaría que no hubo un encuentro y los sapiens llegaron a un terreno desocupado. Pero en otros sitios sí hubo un encuentro. Por lo tanto, no es un fenómeno homogéneo en el espacio y en el tiempo, sino que es heterogéneo en distintos lugares de Europa.

De forma que, si tenemos grupos neandertales aislados y dispersos, con baja variabilidad genética, se están deteriorando los ecosistemas de los que se nutrían y a los que estaban aclimatados y adaptados, y además entra una especie muy competidora, la conjunción de estos factores los lleva a la extinción.

Con Antonio Rosas junto a fósiles originales de El Sidrón.

2) ¿Qué grandes incógnitas piensas que nos queda por conocer de los neandertales?    Sigue leyendo

El cráneo de Dali y otros candidatos a denisovanos

<English version below>

Los denisovanos son un grupo humano del Pleistoceno Medio de los que solo conocemos unos pocos restos muy humildes pero que han conservado material genético, suficiente para permitir la identificación de una nueva especie humana (pendiente de definición), diferente a las otras dos especies (como mínimo) con las que convivió y se hibridó: Homo neanderthalensis y Homo sapiens. Los primeros restos identificados proceden de la cueva Denisova: una falange del dedo de un individuo juvenil femenino (Denisova 3), dos molares (Denisova 4 y Denisova 8, adultos masculinos), y un molar deciduo de una niña (Denisova 2).

Los denisovanos vivieron hace entre hace 50 y 170 Ka y comparten con los neandertales un antepasado común, cuyo linaje a su vez tiene un antepasado común con Homo sapiens. La cercanía entre estos tres linajes permite hipotetizar sobre la posible relación con los denisovanos de algunos fósiles de Asia Oriental:

1) Los dos cráneos de Xuchang, de antigüedad 105-125 Ka, encontrados en Lingjing, al este de China y a unos 4000 km de la cueva de Denisova. En principio se les consideró Homo erectus.

2) Los dientes de Xujiayao, encontrados en los años 1970, grandes y complejos, que se consideraban pertenecientes a una población de transición entre Homo erectus y Homo sapiens, o bien de Homo sapiens atendiendo a las herramientas líticas (posteriores al achelense) y la fauna del yacimiento. Combinan rasgos primitivos con otros más modernos y similares a los neandertales. En 2017 se dataron en 260-370 ka, rango que complica aún más su asignación a una especie.

3) Los cráneos de Dali (209 ka), Maba (132 ka) y Jinniushan (280 ka). En particular, nos detenemos en el cráneo de Dali, muy completo, aunque lamentablemente carece de la dentición superior y de la mandíbula inferior. Con dudas sobre su antigüedad: un diente de bóvido aparentemente asociado al cráneo fue datado en 209 ka. Por tener varias características compartidas con algunos especímenes contemporáneos europeos y africanos, se llegó a proponer como un ejemplo de la presencia de Homo heidelbergensis en Asia. De nuevo, se trata de un mosaico con rasgos primitivos en la bóveda craneal…

  • Grueso toro circular sobre cada órbita.
  • Cráneo muy bajo y alargado, aunque el ancho máximo está en la región temporal superior (en Homo erectus está en la inferior).
  • Grosor de los huesos, sobre todo los temporales, parietales y occipital.
  • Ángulo occipital/nucal muy abrupto.
  • Desarrollo sagital a lo largo del cráneo.
  • Capacidad craneal de 1120 cc.

… y rasgos modernos en la cara:

  • Plana y de tamaño pequeño.
  • Cigomáticos gráciles, con inserción en el alveolar similar a Homo sapiens.
  • Órbitas cuadradas, con bordes suaves y redondeados.
  • Su región nasal ancha recuerda a la neandertal.

4) El cráneo de Harbin, hasta la fecha sin publicar salvo algunas fotografías en prensa china. Increíblemente, permaneció oculto en manos privadas desde su hallazgo en 1933 hasta septiembre de 2018. Parece tener características muy similares a Dali en la cara, toro supraorbital, frontal y órbitas. En las líneas que acompañan a su presentación en prensa, se le define como Homo heidelbergensis y se le asigna una antigüedad de entre 200-400 ka.

A falta de una definición formal de la especie Homo heidelbergensis, en todo caso es difícil que una misma realidad biológica represente a los materiales de Mauer, Petralona, Bodo, Kabwe… y también Dali, Harbin y otros especímenes chinos. Lo que sí parece claro es que durante el Pleistoceno Medio se sucedieron distintas oleadas en Asia (y en Europa) que mezclaron genéticamente a los grupos humanos existentes con otros nuevos. Poder comparar el material genético de los denisovanos con el de otros fósiles asiáticos contemporáneos (cosa que terminará ocurriendo), ayudará a comprender las complejas relaciones evolutivas entre los grupos humanos de Eurasia y también con sus coetáneos africanos.

Más información: ¿Quiénes son los cuatro denisovanos?

Dali, Harbin, Bodo, Kabwe

Middle Pleistocene skulls: Dali, Harbin, Bodo, Kabwe. Sources: Dali (peterbrown-palaeoanthropology.net/dali.html), Harbin (China Institute of Geological Environmental Monitoring), Bodo and Kabwe (Roberto Sáez)

The Dali skull and other candidates to be Denisovan

Sigue leyendo

A moment of silence for the death of Homo heidelbergensis

“Every time I see the name ‘Homo heidelbergensis’ I feel a little queasy”, John Hawks

Homo heidelbergensis was defined in 1908 as a new species for a mandible that was found one year before, by the Neckar river in Mauer, near Heidelberg in Germany. This mandible, dated to 600 Ka, was the oldest hominin fossil in Europe for the following 90 years.

In the meantime, the name Homo heidelbergensis remained with no further assignment to any other fossil for seven decades, until it was resurrected to try to classify a group of 20+ specimens of the Middle Pleistocene from dispersed sites in Europe (Arago in France, Petralona in Greece…), Africa (Kabwe in Zambia, Bodo in Ethiopia…) and Asia (Yunxian and Dali in China…). They all had in common some derived features from Homo erectus, basically a larger brain which reflects in complex tools (e.g. the wooden spear fron Schöningen, Germany).

“In reality this species should have stayed dead instead of being resurrected in the 1980s”, Juan Luis Arsuaga

They were ‘archaic Homo sapiens’, fossils dated to between 600 Ka and 200 Ka just before the Homo sapiens appeared in Africa. It was made necessary to assign them to a species which demonstrated an evolutionary path between erectus and modern humans, being also ancestor of neandertals. Homo heidelbergensis was the choosen name, although there was not any complete description of this species.

Sigue leyendo