Homo heidelbergensis

Dos millones de años de cambios climáticos y evolución humana
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Dos millones de años de cambios climáticos y evolución humana

Un nuevo trabajo describe la relación entre las distintas situaciones climáticas acaecidas a lo largo de los últimos dos millones de años, con la presencia geográfica y los momentos de expansión y reemplazo de las principales especies de homininos que han evolucionado en el planeta durante este periodo. Se trata de un enorme proyecto, con algunas líneas de investigación que comenzaron hace ya dos décadas y que fueron proporcionando publicaciones de resultados parciales.

Comencemos recordando qué son los ciclos de Milankovitch. Hace ya un siglo, el científico serbio Milutin Milankovitch desarrolló modelos matemáticos que relacionan la variación orbital de la Tierra, motivada por las interacciones gravitacionales con el Sol, la Luna y el resto de planetas, con la distribución y estacionalidad de la irradiación solar, y que sirven para entender los condicionantes naturales del clima en el pasado y en el futuro. Así, hay tres grandes movimientos orbitales que condicionan el clima del planeta:

  • Oblicuidad: es una leve variación del ángulo que forman la eclíptica (plano de la órbita terrestre) y el plano del ecuador, y que oscila entre 21,5º y 24,5º cada 41.000 años. Cuando este ángulo aumenta, la estacionalidad es mayor.
  • Excentricidad: la órbita terrestre es una elipse cuya excentricidad varía entre 0,0034 (es decir, una forma casi circular) y 0,06 a lo largo de dos ciclos superpuestos: uno principal cada 413.000 años y otros con frecuencia de 100.000 años. Afecta a la cantidad total de radiación solar recibida: máxima en perihelio (menor distancia al Sol, 147 millones de km) y mínima en afelio (mayor distancia al Sol, 152 millones de km). Con excentricidad máxima, la diferencia de insolación entre perihelio y afelio alcanza el 30% (actualmente es el 3,5%).
  • Precesión: es la circunferencia que va dibujando el eje entre los dos polos terrestres (como una peonza cuando va deteniéndose) cada 25.771 años. Impacta invirtiendo las situaciones de verano e invierno en afelio o perihelio.

Elementos fundamentales de la órbita terrestre y ciclos de Milankovitch. Crédito: Javier Martín-Chivelet et al (2015)

Actualmente nos encontramos en un periodo interglaciar con excentricidad baja (0,018) y decreciente, oblicuidad media (23,4º) y decreciente, y el perihelio ocurre durante el verano austral. Tenemos estaciones bien contrastadas, y el hemisferio norte está inclinado hacia el Sol en afelio (verano boreal), lo que suaviza las temperaturas estivales (variación menos extrema), y al contrario en el hemisferio sur (variación más extrema).

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7 años, 7 hitos en paleoantropología
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7 años, 7 hitos en paleoantropología

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5 de mayo de 2021: en el séptimo aniversario de este blog, he querido recordar algunas noticias de gran impacto en cada uno de estos pasados años. Sé que me dejo muchas otras, elegir es difícil. Como siempre, tus sugerencias serán bienvenidas en los comentarios. Y, una vez más, recibe mi sincero agradecimiento por acompañarme en estos años con tu lectura e interacciones.

2014: Adiós, Homo heidelbergensis

Inicialmente, la rica colección de restos de homininos de la Sima de los Huesos (Atapuerca, España) se asignaron a Homo heidelbergensis. Repentinamente, esta especie adquirió un registro fósil amplísimo gracias a los más de 7000 huesos de la Sima conocidos por entonces. Desde los años 80, el taxón Homo heidelbergensis acogía a distintos fósiles del Pleistoceno medio europeo, de forma que abarcaba una amplia cronología desde hace más de 600 ka (miles de años) hasta la aparición de sus posibles posibles descendientes, los neandertales, hace más de 200 ka. En 2014, se publicaba en Nature la descripción detallada de la morfología craneal de los homininos de la Sima, con muchas apomorfias neandertales, y la revisión de su cronología en unos 430 ka. Este artículo también terminaba con la propuesta de excluirlos de Homo heidelbergensis. En 2015 la publicación del ADN nuclear de estos homininos confirmó que son preneandertales, en espera de asignación a una especie.

Más información: A moment of silence for the death of Homo heidelbergensis 

Restos homininos de Sima de los Huesos

Restos homininos de Sima de los Huesos. Crédito: Roberto Sáez

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Revisión de Homo antecessor en la línea evolutiva que dio lugar a Homo sapiens

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En 1994 tuvo lugar el hallazgo en Gran Dolina (Atapuerca) de los primeros restos humanos que permitieron definir la especie Homo antecessor, publicada en mayo de 1997. La antigüedad mínima de los fósiles es de 772 ka (cambio de polaridad Matuyama/Brunhes encontrado un metro por encima de los fósiles) y la máxima es de 949 ka (datación directa de un diente), siendo 800-850 ka la cronología estimada mediante biocronología, ESR y termoluminiscencia.

Entre 1994 y 1996 se descubrió un centenar de fragmentos, y entre 2003 y 2005 se hallaron otros 70, totalizando unos 170 restos conocidos hasta ahora. Se espera que este número crezca enormemente cuando se vuelva a excavar el nivel TD6 de Gran Dolina en próximas campañas. Su registro fósil abarca individuos infantiles, juveniles y adultos jóvenes.

Eran humanos altos y fuertes. Los adultos podrían haber llegado a 60-90 kg de peso y 160-170 cm de estatura. Falta información para estimar su capacidad craneal, pero a partir de la anchura del frontal ATD6-15 se estima que pudo llegar o superar los 1000 cc, inferior al promedio de los humanos modernos (1350 cc) y similar al límite superior de Homo erectus.

La cara de Homo antecessor es de apariencia parecida a la de los humanos actuales: plana, con fosa canina, con un patrón de crecimiento (reabsorción ósea) similar al de los humanos modernos, mandíbula delgada y poco especializada, y un patrón de desarrollo y erupción de los dientes también parecido al nuestro. Se piensa que esos rasgos de la cara de Homo sapiens son en realidad «primitivos», y se ha llegado a especular que aparecieron en distintos momentos por convergencia evolutiva, mientras que la cara proyectada mediofacialmente de otros homininos del Pleistoceno medio sería derivada. Para otros autores, dichos rasgos son una simplesiomorfia compartida por H. antecessor, H. sapiens y algunos representantes asiáticos de H. erectus (Zhoukoudian, Dali, Nanjing, Jinniushan), lo que sugiere que esos caracteres estarían presentes en un antepasado común de todos ellos. La hipótesis predominante es que Homo antecessor tiene la cara de apariencia moderna más antigua conocida.

Por otra parte, su cráneo es un mosaico de rasgos primitivos y otros similares a homininos posteriores del Pleistoceno medio: frente huidiza, toro supraorbital de doble arco, ausencia de mentón, pequeño tamaño del último molar, incisivos grandes con forma de pala, poca cavidad palpar en las raíces de los dientes.

En este contexto, ¿cuáles son las últimas propuestas respecto al posicionamiento evolutivo de Homo antecessor?

Con la definición de la especie Homo antecessor, esta se postuló como último antepasado común (LCA, por sus siglas en inglés) de Homo sapiens y Homo neanderthalensis. La propuesta inicialmente arrojó dudas porque hace dos décadas se manejaba una estimación más reciente para la separación entre ambas especies humanas. Mientras tanto, Homo heidelbergensis era una especie mejor considerada como candidata, con materiales abarcando entre 200-600 ka.

Sin embargo, en los últimos tiempos la paleogenética plantea que la separación entre la rama de los neandersovanos (ancestros de neandertales y denisovanos) y la rama sapiens es mucho más antigua y podría haberse dado hace 800.000 años. Esto, junto con la compartición de distintos rasgos de Homo antecessor con otros homininos del Pleistoceno medio europeo, refuerza la opción de Homo antecessor como taxón relacionado con el linaje neandertal, o bien una rama lateral extinta del camino evolutivo del LCA. Todavía desconoceríamos este ancestro, pero en Homo antecessor tendríamos a uno de los homininos más próximos a él. El estudio paleoproteómico del esmalte de un diente de Homo antecessor (publicado en abril de 2020) viene a reforzar la ubicación de este taxón muy relacionado con el linaje común de sapiens, neandertales y denisovanos. Este es un trabajo notable, al tratarse del proteoma más antiguo de un hominino que se ha podido presentar hasta la fecha.

Así, se debilita la candidatura de Homo heidelbergensis como dicho antepasado común, especie que en ocasiones incluso es cuestionada como tal [+info]. En todo este puzle queda pendiente el posible encaje de Homo erectus, poco mencionado entre la sopa genética de los humanos europeos de hace entre 1-0,5 Ma, pero algunos de cuyos rasgos están presentes en determinados especímenes de ese periodo.

El escenario tradicional para buscar geográficamente el origen de Homo antecessor se centra en África, donde una rama africana del último antepasado común habría dado lugar hace 300 ka al linaje sapiens (representado por los materiales de Jebel Irhoud). Una alternativa propuesta por Bermúdez de Castro y otros, es considerar también el suroeste asiático como un punto importante del poblamiento humano europeo. En concreto, el Corredor Levantino tuvo condiciones ambientales muy favorables en determinados momentos del Pleistoceno, y en esta región pudieron evolucionar los homininos que dieron lugar a Homo antecessor y al último antepasado común, en el marco de sucesivos flujos humanos entre África y Eurasia, en ambas direcciones. Esto ayudaría a explicar la gran diversidad observada en los homininos del Pleistoceno medio europeo, la aparición de los neandertales en dicha región, y la simplesiomorfia en los rasgos de la cara descritos anteriormente.

Agradecimiento: a José María Bermúdez de Castro, por la revisión de este artículo.

Referencias:

Filogenia hipotética de Homo antecessor. Elaboración propia basada en figura 1 de Bermúdez de Castro JM & Martinón-Torres M (2019)

Review of Homo antecessor in the evolutionary path that gave rise to Homo sapiens

In 1994, the first human remains at Gran Dolina (Atapuerca) made possible to define the species Homo antecessor. The minimum age of the fossils is 772 ka (Matuyama/Brunhes polarity reversal, found one meter above the fossils) and the maximum is 949 ka (direct dating of a tooth), with 800-850 ka being the age estimated by biochronology, ESR and thermoluminescence. Sigue leyendo →

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El fascinante y enigmático cráneo de Zuttiyeh

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Wadi Amud (“Valle del Pilar”) recorre 22 km desde las montañas orientales de Galilea hasta el Mar de Galilea. Su tramo inferior forma un cañón de 100 m de ancho en la roca caliza del Eoceno, donde existen numerosas cavidades formados por la actividad kárstica. Una de ellas es Zuttiyeh, con 20 m de largo, 12-18 m de ancho y 10 m de alto en la entrada. En 1925-26 F. Turville-Petre excavó 550 m3 de sedimentos y halló materiales interesantes correspondientes a las culturas Achelo-Yabrudenses (similares a la industria de Tabun E) y Musteriense, a los que se añadieron más objetos de la campaña de 1973 por G. Itzik y O. Bar-Yosef. Son conjuntos importantes para entender la transición entre esas dos culturas, junto con otro yacimientos cercanos como Qafzeh, Kebara, Tabun y Skhul.

En 1925, Turville-Petre halló un fósil humano en el nivel inferior: un cráneo que conserva el hueso frontal completo y la parte derecha de la cara (cigomático y esfenoides).

No hay dataciones absolutas de este sitio. Por correlación de su contexto arqueológico con los niveles Achelo-Yabrudenses que sí han sido datados (Tabun, Yabrud 1), se le estima entre 200 y 500 ka, situándole entre los fósiles humanos más antiguos del Próximo Oriente.

¿De qué especie es el cráneo de Zuttiyeh?

Inicialmente fue descrito como neandertal en distintos estudios, incluso un posible descendiente de poblaciones neandertales de Centroeuropa como Krapina o Ehringsdorf (Coon, 1963), o un neandertal arcaico próximo a Shanidar 1 o Tabun 1 y alejado del más moderno Amud (Suzuki y Takai, 1970).

A lo largo de casi un siglo, la interpretación del fósil ha ido recogiendo nuevas perspectivas según ha crecido el registro fósil de homininos de Asia occidental, y según han mejorado las dataciones y el entendimiento general de la evolución de los grupos humanos en esta región. Por ello, su asignación al linaje neandertal es cada vez menos común, dada su antigüedad superior a la de la mayoría de los homininos de Asia occidental ya conocidos. En definitiva, el cráneo de Zuttiyeh tiene un conjunto de rasgos que le hacen ser un espécimen realmente intrigante: toro supraorbital robusto, frente alta, marcado ángulo del borde inferior del cigomático, pequeña proyección de la región nasal, otros rasgos que indican una cara plana…

  • Algunos estudios como el de Vandermeersch (1989) llegan a desvincularlo completamente del linaje neandertal, y considerarlo una transición entre Homo erectus y la población de humanos modernos representada por Skhul y Qafzeh.
  • Para Sohn y Wolpoff (1993), las características de Zuttiyeh le alejan de humanos modernos y de neandertales, y le relacionarían más con la morfología de homininos del Pleistoceno Medio de Asia oriental como Zhoukoudian XI y XII. Este enlace entre los homininos del este y del oeste de Asia cuestionaría el origen único africano de los humanos modernos hace unos 200 ka.
  • Otros estudios lo sitúan más cercano a Homo sapiens (Zeitoun, 2001) o un candidato de Asia occidental a Homo heidelbergensis, compartiendo una misma población ancestral o «paleodeme» con Bodo, Elandsfontein, Kabwe, Ndutu, Eyasi y Omo 2 (Rightmire, 2009).
  • Freidline et al (2011) es el estudio métrico más completo hasta la fecha de Zuttiyeh. En él se le atribuye una morfología generalizada similar a Shanidar 5 (neandertal, Irak), Arago 21 (hominino del Pleistoceno Medio del sur de Francia) y Skhul 5 (humano moderno también de la región levantina, de hecho, próximo a Zuttiyeh). Y proponen que Zuttiyeh tiene rasgos indicativos de una población que dio lugar a humanos modernos y neandertales, si bien, dada su probable antigüedad posterior a la divergencia de ambos linajes, también puede ser un representante temprano del linaje neandertal.

Finalmente, Chris Stringer ha expresado su opinión para Nutcracker Man sobre este «fascinante y enigmático fósil» (lo que ha inspirado el nombre de este post). De hecho, en 1984 pudo estudiar el fósil y sus sorprendentes similitudes con una réplica del frontal del Cráneo XII de Zhoukoudian. Stringer lo explica:

Zuttiyeh obviamente no es un fósil de Homo erectus, pero creo que predominantemente muestra características primitivas, particularmente si ahora designamos una cara media plana como primitiva más que como un rasgo derivado moderno. En este sentido, ocuparía una posición como Jebel Irhoud, temprana en el linaje Homo sapiens, o puede que vinculado cerca del antepasado común de los Neandertales, sapiens y Denisovanos.

Probablemente se necesitarán más hallazgos del Pleistoceno Medio de Asia occidental para resolver las afinidades de Zuttiyeh, pero también podrán ayudar más estudios de los fósiles chinos como Dali y Harbin.

Posts relacionados:

Zuttiyeh, Arago 21, Skhul V, Shanidar 5 (side view mirrored). Credit: 1=Pierre-Francois Puech; 2,3,4=Roberto Sáez

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Entrevista a Antonio Rosas

En esta entrevista que amablemente ha concedido para Nutcracker Man, Antonio Rosas aborda distintas cuestiones y novedades que se están debatiendo en el ámbito de la paleoantropología.

1) Recientemente se ha publicado vuestro nuevo estudio sobre la endogamia en el grupo de neandertales de El Sidrón. Aparte del debilitamiento genético, ¿qué otras causas apuntarías como factores que fueron reduciendo las poblaciones neandertales, y cuándo consideras que pudo comenzar esa disminución?

La extinción de los neandertales es uno de los temas que más curiosidad despierta. Hoy en día se puede concluir que hubo una conjunción de factores, como ocurre en la extinción de otras grandes especies:

  • Uno de ellos es la endogamia, la pérdida de variabilidad genética, que es el sustrato sobre el que trabaja la evolución. Si se pierde la variabilidad, ante posibles cambios ambientales las especies carecen de recursos genéticos, de herramientas, para la supervivencia. Y sabemos que en el curso de la evolución esto es lo que sucedió entre los neandertales.
  • Además, en el tiempo de la extinción de los neandertales sucede un gran cambio climático en el planeta: estamos entrando en la última glaciación, que conlleva un enfriamiento del clima y una destrucción de los ecosistemas existentes en ese momento. Es posible que los ecosistemas a los que los neandertales estaban más adaptados fueran boscosos. Ese enfriamiento e incremento de la aridez terminaría destruyendo en muchas partes tanto a los bosques caducifolios como a los neandertales.
  • Y se une un tercer factor, que es la entrada en Europa de los Homo sapiens, una especie competidora. No hay ninguna evidencia de que fuera una competencia violenta, pero sí de que en algunos sitios hubo coincidencia temporal e intercambio genético entre las dos especies. Aunque hay muchos otros lugares en Alemania o en la Península Ibérica en los que, desde los últimos neandertales hasta los primeros sapiens, se discute la existencia de un gran vacío arqueológico. Esto atestiguaría que no hubo un encuentro y los sapiens llegaron a un terreno desocupado. Pero en otros sitios sí hubo un encuentro. Por lo tanto, no es un fenómeno homogéneo en el espacio y en el tiempo, sino que es heterogéneo en distintos lugares de Europa.

De forma que, si tenemos grupos neandertales aislados y dispersos, con baja variabilidad genética, se están deteriorando los ecosistemas de los que se nutrían y a los que estaban aclimatados y adaptados, y además entra una especie muy competidora, la conjunción de estos factores los lleva a la extinción.

Con Antonio Rosas junto a fósiles originales de El Sidrón.

2) ¿Qué grandes incógnitas piensas que nos queda por conocer de los neandertales?    Sigue leyendo →