Homo daliensis, Homo longi y denisovanos

Homo daliensis, Homo longi y denisovanos

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El cráneo de Dali fue hallado en 1978 por el geólogo Shuntang Liu en el curso bajo del río Luo, en una terraza fluvial llamada Tianshuigou (109°40E, 34°52N), en la provincia de Shaanxi. Se trata de un valle encajado entre la meseta de Loess al norte y las montañas Qinling al sur, un área con otros sitios arqueológicos que evidencian un importante foco de ocupación y evolución de los homininos en el centro-suroeste de China. El condado de Dali da nombre al fósil.

Hasta la presentación del cráneo de Harbin en 2021, el de Dali era el cráneo más completo del Pleistoceno medio de China. En su publicación en 1981, Xinzhi Wu lo describió como una forma intermedia entre Homo sapiens y Homo erectus, un posible tipo arcaico de H. sapiens, y con rasgos que le separan del linaje neandertal: «Por tanto, aquí se considera una nueva subespecie: Homo sapiens daliensis». Aunque esta denominación fue cayendo en desuso, y el cráneo de Dali era más bien considerado un Homo sapiens arcaico, o incluso un Homo heidelbergensis. En realidad, el término sapiens arcaico debe restringirse a los fósiles africanos tempranos que tienen una mayoría de los rasgos característicos del linaje sapiens (cráneo alto y redondeado, cara pequeña, mentón, huesos ligeros con pelvis estrecha, etc.). Algunos de los rasgos de Dali se alejan de este patrón de sapiens arcaico.

En 2021 se propuso un nuevo linaje humano en el Pleistoceno medio, compuesto por un grupo monofilético que incluye a los cráneos chinos de Dali (datado en unos 260 ka), Harbin (146-309 ka), Hualongdong (275-331 ka) y Jinniushan (280 ka), así como a la mandíbula de Xiahe (160 ka), que posiblemente es denisovana. Este clado sería diferente del formado por los especímenes africanos y europeos asociados a H. heidelbergensis/H. rhodesiensis, y hermano del clado Homo sapiens: representarían una evolución más próxima a nuestra especie que el linaje neandertal.

Conozcamos el cráneo de Dali

Su capacidad estimada es de 1120 cc. Es una pena que no conserve ni dentición ni mandíbula inferior. Tras un primer vistazo donde se aprecia claramente el mosaico de rasgos arcaicos y modernos, sorprende la modernidad de los rasgos faciales: Dali tiene una cara pequeña y plana, no proyectada, pómulos suaves, órbitas cuadradas con bordes redondeados, sin constricción posorbital, fosa canina y seno maxilar pronunciados. También son modernos los parietales alzados, con el ancho máximo del cráneo en su parte superior.

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Paleoantropología: novedades 1er trimestre 2020

Este último mes el gran protagonista ha sido la pandemia del COVID-19 y el confinamiento de los «animales sociales». Sin embargo, las novedades en el conocimiento de la evolución humana no han cesado, y durante el primer trimestre se ha mantenido un buen ritmo de publicación de las investigaciones en curso. Resumo 21 de ellas, ordenadas de mayor a menor antigüedad del objeto de estudio:

  • Una nueva publicación sobre Little Foot, el esqueleto más antiguo de un australopiteco (3,67 Ma), procedente de Sterkfontein Member 2. La morfología de su atlas (primera vértebra cervical), en combinación con estudios anteriores, refuerza los signos de una rica vida arbórea de este individuo, mayor que la de australopitecos más recientes, así como un menor flujo sanguíneo hacia el cerebro que homininos posteriores [+info].

Crédito: Beaudet A, Clarke RJ, Heaton JL et al (2020)

  • Se ha estudiado la estructura trabecular (hueso esponjoso) de la epífisis proximal del fémur del espécimen StW 311 de Sterkfontein, fósil atribuido a Paranthropus robustus o un Homo temprano, que procede del Member 5E con difícil datación entre 1,1 y 2,18 Ma (según distintos estudios). Este hueso sugiere articulaciones de cadera muy flexionadas indicativas de una trepa habitual. Por otra parte, la misma estructura ósea del espécimen StW 522 (más antiguo que el anterior, atribuido a Australopithecus africanus, del Member 4 datado entre 2-2,8 Ma), muestra un patrón de locomoción más moderno. Esto refuerza la complejidad de la transición hacia el bipedalismo, y con una diversidad locomotora entre los homininos [+info].

Epífisis proximal de StW 522 y StW 311. Crédito: Matthew Skinner

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Por fin, la mandíbula de un denisovano

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Hasta el momento, los únicos restos que teníamos de los denisovanos eran 5 fósiles procedentes de la cueva de Denisova (Siberia, Rusia): 3 dientes, 1 falange de dedo y 1 fragmento de parietal [aquí se describen cuáles son]. Hoy se publica en Nature una mandíbula de 160.000 años de antigüedad perteneciente a esa especie y hallada en la cueva Baishiya en Xiahe (China) a 3280 metros de altitud.

  • Si bien no se han encontrado rastros de ADN preservados en el fósil, sí se ha logrado extraer proteínas de uno de los molares. Su análisis concluye que el individuo perteneció a una población estrechamente vinculada a los denisovanos de Siberia.
  • Esta población humana ocupó la meseta tibetana en el Pleistoceno Medio y se adaptó a su ambiente, escaso en oxígeno, mucho antes de que Homo sapiens llegara a la región. La mandíbula de Xiahe representa por ahora el hominino mas antiguo en la meseta tibetana, muy anterior a la presencia humana en Nwya Devu datada en 30-40 ka.
  • La morfología mandibular en general es primitiva, corta y muy robusta, y se aproxima a la de los especímenes de Homo erectus, pero la forma menos alargada de la arcada dental se parece más a la de los primeros neandertales y Homo sapiens del Pleistoceno Medio. Los dientes son similares a los denisovanos de las montañas Altai, y su morfología encaja con la variabilidad del Pleistoceno Medio.
  • La mandíbula se conserva muy bien. Está datada en 160.000 años mediante series de uranio, una antigüedad comparable a la de Denisova-2, el espécimen más antiguo de Altai.
  • El fósil fue encontrado por un monje local en 1980, quien lo donó al sexto Buda Viviente, Gung-Thang, y este a su vez lo cedió a la Universidad de Lanzhou. Desde 2010, Fahu Chen (Instituto de Investigación de la Meseta Tibetana) y Dongju Zhang (Universidad de Lanzhou) han estado estudiando el lugar de la cueva donde se halló la mandíbula. Y en 2016 empezaron a colaborar con Jean Jacques Hublin y el Departamento de Evolución Humana del Instituto Max Planck. ¡Felicidades al equipo!

Finalmente, quiero recordar en este punto el estudio de Huerta Sánchez E. et al 2014 relacionado con el gen EPAS1, asociado con la concentración de hemoglobina en sangre (ciertas variantes protegen de la hipoxia a los habitantes de las grandes alturas). En aquel estudio se halló que el gen EPAS1 en los tibetanos posee una constitución solo observada en el genoma de los denisovanos y no en otras poblaciones del mundo, a excepción de individuos de poblaciones de chinos Han del sur y un único individuo de la etnia Han de Pekín.

Agradecimiento: a Jean-Jacques Hublin por la información aportada para este artículo. Referencia: Chen F. et al (2019). A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau [enlace]
Más información: ¿Quiénes son los denisovanos? [enlace]

Xiahe Denisovan mandible

The Xiahe mandible (a, b, d, e, views after digital removal of the adhering carbonate matrix). Credit: Chen F. et al (2019). A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau

Finally, the mandible of a Denisovan!

So far, the only remains we had of the Denisovans were 5 fossils from the Denisova cave (Siberia, Russia): 3 teeth, 1 finger phalanx and 1 parietal fragment [which are described here]. Today, a 160,000-year-old mandible belonging to this species is published. It was found in the Baishiya Karst cave in Xiahe (China) at 3280 meters of altitude.

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Paleoantropología: novedades 1er trimestre 2019

Si terminamos el último trimestre de 2018 destacando 20 noticias, en el primer trimestre de 2019 he recopilado otras 20. Espero no haber olvidado ninguna. En todo caso y como siempre, estaré encantado de recibir vuestras sugerencias.

  • El año comenzó con la publicación de un fragmento mandibular de Xujiayao, de un niño de 6 años y medio en principio asignado a Homo erectus, que conserva 7 dientes de diferentes etapas de su desarrollo. Su análisis indica sorprendentemente un patrón de crecimiento más lento del esperado para un hominino del Pleistoceno Medio (vivió hace entre 104-248 ka) [+info].
Xujiayao

Original Xujiayao fossil (A and C) and μCT reconstruction of all the teeth (B and D). Crédito: Song Xing, Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Chinese Academy of Sciences.

  • La cueva Denisova y los humanos que la habitaron han dado mucho que hablar. Para empezar, se ha logrado concretar el tiempo de ocupación de los distintos grupos humanos en la cueva, a partir de distintos estudios de los huesos de fauna, restos de plantas, restos líticos, carbón y otros sedimentos [+info]:
    • En general, denisovanos y neandertales estuvieron allí de forma intermitente entre hace 200-50 miles de años (ka). Además, restos líticos en las capas más profundas sugieren presencia humana hace 300 ka.
    • El rango temporal más probable de los denisovanos en la cueva comienza hace 195 ka hasta 52-76 ka.
    • Los neandertales tienen presencia más probable hace entre 80-140 ka.
    • El encuentro e hibridación entre denisovanos y neandertales fue hace unos 120 ka.
    • Los humanos modernos dejaron en ese lugar las puntas de hueso y colgantes más antiguos del norte de Eurasia hace 43-49 ka.

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El cráneo de Dali y otros candidatos a denisovanos

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Los denisovanos son un grupo humano del Pleistoceno Medio de los que solo conocemos unos pocos restos muy humildes pero que han conservado material genético, suficiente para permitir la identificación de una nueva especie humana (pendiente de definición), diferente a las otras dos especies (como mínimo) con las que convivió y se hibridó: Homo neanderthalensis y Homo sapiens. Los primeros restos identificados proceden de la cueva Denisova: una falange del dedo de un individuo juvenil femenino (Denisova 3), dos molares (Denisova 4 y Denisova 8, adultos masculinos), y un molar deciduo de una niña (Denisova 2).

Los denisovanos vivieron hace entre hace 50 y 170 Ka y comparten con los neandertales un antepasado común, cuyo linaje a su vez tiene un antepasado común con Homo sapiens. La cercanía entre estos tres linajes permite hipotetizar sobre la posible relación con los denisovanos de algunos fósiles de Asia Oriental:

1) Los dos cráneos de Xuchang, de antigüedad 105-125 Ka, encontrados en Lingjing, al este de China y a unos 4000 km de la cueva de Denisova. En principio se les consideró Homo erectus.

2) Los dientes de Xujiayao, encontrados en los años 1970, grandes y complejos, que se consideraban pertenecientes a una población de transición entre Homo erectus y Homo sapiens, o bien de Homo sapiens atendiendo a las herramientas líticas (posteriores al achelense) y la fauna del yacimiento. Combinan rasgos primitivos con otros más modernos y similares a los neandertales. En 2017 se dataron en 260-370 ka, rango que complica aún más su asignación a una especie.

3) Los cráneos de Dali (c. 260 ka), Maba (c. 132 ka) y Jinniushan (c. 280 ka). En particular, nos detenemos en el cráneo de Dali, muy completo, aunque lamentablemente carece de la dentición superior y de la mandíbula inferior. Con dudas sobre su antigüedad: un diente de bóvido aparentemente asociado al cráneo fue datado en 209 ka, y diferentes dataciones del yacimiento arrojan fechas entre 258 y 267 ka. Por tener varias características compartidas con algunos especímenes contemporáneos europeos y africanos, se llegó a proponer como un ejemplo de la presencia de Homo heidelbergensis en Asia. De nuevo, se trata de un mosaico con rasgos primitivos en la bóveda craneal…

  • Grueso toro circular sobre cada órbita.
  • Cráneo muy bajo y alargado, aunque el ancho máximo está en la región temporal superior (en Homo erectus está en la inferior).
  • Grosor de los huesos, sobre todo los temporales, parietales y occipital.
  • Ángulo occipital/nucal muy abrupto.
  • Desarrollo sagital a lo largo del cráneo.
  • Capacidad craneal de 1120 cc.

… y rasgos modernos en la cara:

  • Plana y de tamaño pequeño.
  • Cigomáticos gráciles, con inserción en el alveolar similar a Homo sapiens.
  • Órbitas cuadradas, con bordes suaves y redondeados.
  • Su región nasal ancha recuerda a la neandertal.

4) El cráneo de Harbin, hasta la fecha sin publicar salvo algunas fotografías en prensa china. Increíblemente, permaneció oculto en manos privadas desde su hallazgo en 1933 hasta septiembre de 2018. Parece tener características muy similares a Dali en la cara, toro supraorbital, frontal y órbitas. En las líneas que acompañan a su presentación en prensa, se le define como Homo heidelbergensis y se le asigna una antigüedad de entre 200-400 ka.

A falta de una definición formal de la especie Homo heidelbergensis, en todo caso es difícil que una misma realidad biológica represente a los materiales de Mauer, Petralona, Bodo, Kabwe… y también Dali, Harbin y otros especímenes chinos. Lo que sí parece claro es que durante el Pleistoceno Medio se sucedieron distintas oleadas en Asia (y en Europa) que mezclaron genéticamente a los grupos humanos existentes con otros nuevos. Poder comparar el material genético de los denisovanos con el de otros fósiles asiáticos contemporáneos (cosa que terminará ocurriendo), ayudará a comprender las complejas relaciones evolutivas entre los grupos humanos de Eurasia y también con sus coetáneos africanos.

Más información: ¿Quiénes son los cuatro denisovanos?

Dali, Harbin, Bodo, Kabwe

Middle Pleistocene skulls: Dali, Harbin, Bodo, Kabwe. Sources: Dali (peterbrown-palaeoanthropology.net/dali.html), Harbin (China Institute of Geological Environmental Monitoring), Bodo and Kabwe (Roberto Sáez)

The Dali skull and other candidates to be Denisovan

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