Los más antiguos de su especie: un Homo erectus y un Paranthropus robustus de Drimolen (Sudáfrica)

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1. Un humano

Da un gusto especial conocer novedades en las raíces de nuestro género Homo. En este caso, se trata del fósil más antiguo de Homo erectus descubierto hasta ahora, un cráneo parcial (DNH 134) datado entre 1,95-2,04 millones de años (Ma), que anticipa en unos 100-200 miles de años (ka) la antigüedad de los primeros representantes de esta especie. De paso, complica la ubicación filogenética de los taxones de los primeros Homo en el entorno de los 2 Ma, una cronología especialmente señalada para el desarrollo de «lo humano» en cuanto a la evolución de una morfología moderna (sobre todo poscraneal) y de comportamientos relacionados con la organización y socialización.

La complejidad que añade este trabajo es si acaso mayor porque los materiales en esta ocasión proceden del sur de África y no del este, región que suele ser la protagonista cuando se trata de hallazgos de Homo tempranos. Drimolen forma parte de un conjunto kárstico que ha producido un notable registro fósil de cientos de especímenes en los últimos 30 años, destacando Australopithecus africanus, Australopithecus sediba y Paranthropus robustus y, en menor proporción, varios restos atribuidos a Homo con difícil asignación a una especie. Muchos de estos materiales abarcan el periodo entre 2,3 y 1,8 Ma, donde en esta región observamos las apariciones de los últimos australopitecinos, de los primeros parántropos y humanos, y de herramientas de piedra y hueso. La diversidad taxonómica de la fauna se aprecia en otras muchas especies del lugar, indicando un importante momento de evolución y dispersión en el marco de la variabilidad climática que estaba sucediendo.

DNH 134 Homo erectus cranium. Credit. Herries et al (2020)

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Los primeros sapiens en un reino neandertal

Reino neandertal… me gustó la metáfora que leí a María Martinón-Torres para referirse al continente europeo hace 45 ka (miles de años). Esta es la datación del representante más antiguo de Homo sapiens en Europa, por el momento. Procede de la cueva Bacho Kiro, a los pies de los Balcanes en Bulgaria, y lo hemos conocido a través de dos trabajos recientemente publicados: uno sobre la estratigrafía de la cueva y la datación, y otro sobre los materiales encontrados.

Esta antigüedad bate la de otros especímenes como los dos dientes y la industria Uluzziense de Grotta del Cavallo (Italia, 43-45 ka), la mandíbula Kent’s Cavern 4 (Reino Unido, 41-44 ka) y la mandíbula Oase-1 (Rumanía, 38-42 ka).

Los restos humanos de Bacho Kiro se componen tan solo de 1 diente (un segundo molar inferior) y 6 fragmentos de hueso, a priori difíciles de asignar a una especie pero, gracias a que se han podido recuperar proteínas de colágeno, se identificaron como humanos dentro de un conjunto de 1271 fragmentos de hueso de fauna estudiados. Mediante datación por radiocarbono y análisis del ADN mitocondrial se determinó la edad de 4 de los fósiles humanos entre 43-46 ka.

La aparición de Homo sapiens en Europa es un tema difícil de estudiar debido al reducido número de fósiles y materiales arqueológicos. Su llegada pudo acelerar la extinción de los neandertales 5 a 7 milenios más tarde, especie que ya estaba «tocada» en su tamaño y variabilidad genética por distintos motivos. De todas formas, no olvidemos que en Grecia hay otro fósil humano mucho más antiguo, el cráneo parcial Apidima-1, con una sorprendente datación de 210 ka, que fue propuesto en 2019 como perteneciente a Homo sapiens por su morfología.

Human lower second molar (F6-620). Source: Hublin JJ et al (2020). Initial Upper Palaeolithic Homo sapiens from Bacho Kiro Cave, Bulgaria. Nature

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Dos nuevos Homo erectus y ¿coocurrencia de dos tecnologías?

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Me ha parecido fascinante la reciente publicación de dos cráneos que se unen a la colección africana de Homo erectus, aunque en realidad ya se encontraron hace 20 años en el yacimiento etíope de Gona, en el triángulo de Afar:

  • BSN12/P1 es un cráneo parcial recuperado al norte del río Busidima, con antigüedad estimada 1,26 millones de años (Ma). No se han encontrado dientes asociados. Su gran tamaño (800-850 cc) y robustez recuerdan al cráneo OH 9 de Olduvai (Tanzania), el más antiguo conocido con 1000 cc. De hecho, recordemos que OH 9 se propuso como representante en África de Homo erectus sensu stricto (la forma asiática de los erectinos). La asignación de BSN12/P1 a la especie Homo erectus no fue problemática, por la semejanza de sus rasgos con los encontrados en otros fósiles tanto africanos (KNM-ER 3883, UA-31 ‘Buia’, BOU-VP-2/66 ‘Daka’) como asiáticos de Java y China. Destacan el toro supraorbital robusto y proyectado, la depresión postoral, la forma craneal larga y baja y el engrosamiento frontoparietal.
  • DAN5/P1 es un cráneo mucho más completo, que conserva dentición maxilar, recuperado al norte del río Dana Aoule, a 5,7 km del anterior, con antigüedad estimada 1,5-1,6 Ma. Tiene apariencia grácil y un tamaño pequeño, con tan solo 598 cc, que supone la menor capacidad craneal entre los Homo erectus adultos conocidos. Algunos rasgos similares a los del cráneo anterior, junto con los premolares reducidos y los molares en tamaño creciente M2<M3, le sitúan más cerca del taxón Homo erectus que de Homo habilisHomo rudolfensis. En general, recuerda a la colección (polimórfica) de Dmanisi (Georgia) de 1,8 Ma, salvo en su región occipital menos curvada, el surco postorbital más pronunciado, y el paladar más profundo. También tiene similitudes con el juvenil KNM-ER 42700 (1,5-1,6 Ma) y el más reciente KNM-OL 45500 (0,95 Ma). Y tiene menos semejanzas con especímenes habilinos como los fósiles incluidos en el «grupo 1813» (nombre tomado por el cráneo KNM ER 1813 asignado normalmente a H. habilis). La diferencia de tamaño entre los dos cráneos se ha interpretado como una evidencia de dimorfismo sexual: DAN5/P1 sería un individuo femenino y BSN12/P1 masculino.

Lo más interesante del trabajo tal vez es que, asociados a estos fósiles, también se han recuperado herramientas líticas sencillas, como núcleos y puntas de tipo olduvayense (Modo 1), y otras más complejas, como bifaces de tipo achelense (Modo 2), junto con muchos restos de fauna. Aquellos sitios eran lugares boscosos cercanos a ríos y a otros espacios abiertos, con gran biodiversidad. De BSN12 proceden 202 restos líticos (39 en contexto), y de DAN5 se recuperaron 104 (35 en contexto). En DAN5 también se encontraron huesos de fauna con marcas de corte (elefante, antílope), no solo en asociación con el hominino, sino también en otros yacimientos 140 m al sur y 50 m al oeste del mismo contexto estratigráfico.

¿Qué significa la coexistencia de herramientas de distinta complejidad durante un intervalo de tiempo tan amplio? ¿Representan realmente dos tecnologías, o son fundamentalmente conjuntos achelenses con algunas lascas más simples? No es el único sitio con un hallazgo de estas características, también Kokiselei 4 en la Formación Nachukui (West Turkana, Kenia). En todo caso, nos hacen replantear cuestiones muy interesantes sobre dicha coexistencia, la duración del olduvayense tras la consolidación del achelense, y el momento, causas y caracterización de esta transición hacia los primeros artefactos del Modo 2 en el entorno de hace 1,7 Ma, que se observan en los yacimientos mencionados y en otros como Konso Gardula (Etiopía), FLK West en Olduvai (Tanzania) y Vaal River y Sterkfontein Member 5 (en Sudáfrica, de difícil datación, tal vez algo más recientes). Todavía hemos de determinar si el achelense fue «importado» desde otras localizaciones, o lo originaron homininos con cultura olduvayense. Pudo ocurrir una cierta flexibilidad cultural o conductual que ocurriría en algunos grupos y, por otra parte, unos grupos tendrían más «avance» cultural que otros. Estos hallazgos pueden estar atestiguando alguna de estas hipótesis. ¿Cuántas veces sería desarrollada esa industria, cuántas veces desaparecería?

Otro reciente trabajo propone que hace entre 1,8 y 1,2 Ma los homininos seleccionaron en Olduvai (Tanzania) los materiales para sus herramientas no en función de su cercanía, sino por su filo, dureza, potencial de carga y durabilidad. Sorprende esta complejidad en el diseño y la producción de artefactos en una cronología tan antigua, que podrían emplearse para el despiece de animales durante el carroñeo, y también para cortar vegetales e incluso madera. Parece indudable el avance y la flexibilidad conductual de determinados grupos, pero aún manejamos un margen temporal demasiado amplio para entender cómo y dónde sucedió y se consolidó esa evolución tecnológica.

Más información

Cráneos DAN5/P1 (A) y BSN12/P1 (B) (crédito: Scott W. Simpson, Case Western Reserve University). Herramientas Modo 2 y Modo 1 de (A) BSN12 y (B) DAN5 (crédito: Michael J. Rogers, Southern Connecticut State University).

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Castores, rinocerontes, denisovanos, Gigantopithecus y Homo antecessor

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La paleoproteómica es una disciplina de secuenciación de proteínas procedentes de especímenes antiguos, que está comenzando a explotarse de manera más extendida en los últimos años. Permite trazar relaciones evolutivas comparando entre individuos las proteínas que cumplen la misma función, de forma similar a como hace la genómica comparando regiones genéticas equivalentes. Como las proteínas son más estables que el ADN y no se degradan tan rápidamente, en algunos materiales fosilizados muy antiguos sí se pueden recuperar y estudiar proteínas, pero no ADN. Por ejemplo, los restos humanos más antiguos de los que se ha podido analizar el genoma son los de Sima de los Huesos (Atapuerca), de 430 ka (miles de años), mientras que ya se han estudiado proteínas de otros restos humanos de casi 1 Ma (millón de años), y ya hay intentos con restos de 1,77 Ma. Por tanto, esta técnica viene a ayudar a donde la paleogenómica no llega. Veamos varios casos destacados:

  • El cráneo de castor gigante Castoroides ohioensis. Datado en unos 12.000 años, fue encontrado en 1845 y estaba expuesto en el New York State Museum. El análisis publicado en 2016 de proteínas conservadas en los cornetes nasales, permite conocer la ubicación de esta especie dentro de Castoroidinae y su parentesco con otros representantes de esta subfamilia.
  • También se ha publicado en 2019 el estudio taxonómico de distintas aves a partir de las proteínas de los huesos de especies extinguidas (dodo, Raphus cucullatus, y alca gigante, Pinguinus impennis), así como de otros especímenes más recientes de distintas especies.
  • Un rinoceronte del género Stephanorhinus que vivía en Dmanisi hace 1,77 millones de años, conservaba proteínas en su esmalte dental que han ayudado a situarlo filogenéticamente como un grupo hermano del clado formado por el rinoceronte lanudo (Coelodonta antiquitatis) y el rinoceronte de Merck (Stephanorhinus kirchbergensis).
  • Se ha podido confirmar el vínculo filogenético de Gigantopithecus con Pongo, gracias al estudio de seis proteínas preservadas en el esmalte y la dentina de un molar de Gigantopithecus blacki de 1,9 Ma encontrado en la cueva china de Chuifeng. Los linajes de Gigantopithecus y del orangután (su pariente actual más cercano) se separaron hace unos 10 Ma. Ese molar ha proporcionado los restos moleculares más antiguos que se han podido secuenciar de un fósil.
  • También en 2019 se publicó una mandíbula denisovana de 160.000 años, hallada en en la cueva Karst Baishiya en Xiahe (China) a 3280 metros de altitud. Su pertenencia a dicha población humana se pudo determinar a partir de las proteínas de uno de sus molares.
  • Finalmente, en abril 2020 se ha publicado el estudio proteómico de un diente de Homo antecessor, un primer o segundo molar inferior permanente (espécimen ATD6-92) de unos 800 ka, el proteoma más antiguo de un hominino que se ha podido presentar hasta la fecha, que viene a reforzar la ubicación de este taxón muy relacionado (grupo hermano) con el último ancestro común de sapiens, neandertales y denisovanos.

En este mismo estudio sobre Homo antecessor también se analizó un primer molar superior (D4163) de un hominino de Dmanisi datado en 1,77 Ma, sin resultados concluyentes, pero su antigüedad genera una enorme expectativa sobre la posibilidad de investigar las proteínas conservadas en el esmalte dental, el tejido más duro en el esqueleto de los mamíferos, y obtener grandes resultados para enriquecer nuestro conocimiento sobre las relaciones filogenéticas en la evolución humana.

Abusando del tópico, esto es solo el comienzo… Los resultados satisfactorios que proporciona la paleoproteómica para la revisión de nuestra filogenia, está ya empujando a investigadores a explotar más esta disciplina. Uno de los retos será averiguar por fin qué fue Homo erectus, taxón que abarca una diversidad de especímenes procedentes de grandes regiones de Asia y África (si incluimos a Homo ergaster) y una enorme línea temporal de más un millón y medio de años.

He consultado a José María Bermúdez de Castro su opinión sobre si será aplicable la paleoproteómica sobre algún otro resto de Homo erectus, y si podríamos esperar una relación entre los erectinos asiáticos y Homo antecessor:

Estoy convencido de que ya se están haciendo análisis con otros dientes, y H. antecessor entrará en la comparativa. Los próximos años serán divertidos y habrá más de una sorpresa. Ya se encontraron proteínas en un rinoceronte de Dmanisi, así que también las habrá en los humanos. Es una lástima que el diente analizado [Welker F et al, 2020] era un trozo muy roto y contaminado. Por supuesto, hay una relación entre H. erectus y H. antecessor, porque comparten un antecesor común. Pero estoy convencido de que hay que ir muy atrás en el tiempo para encontrarlo. Quizá haya que llegar hasta la época de Dmanisi. Lo veremos, seguro.

Arriba izda: dientes ATD6-92 de Homo antecessor (Gran Dolina) y D4163 de Homo erectus (Dmanisi). Crédito: Welker F, Ramos-Madrigal J, Gutenbrunner P et al (2020). The dental proteome of Homo antecessor. Nature / Figuras b y c: mandíbula denisovana de Xiahe. Crédito: Chen F. et al (2019). A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau.

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El fascinante y enigmático cráneo de Zuttiyeh

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Wadi Amud (“Valle del Pilar”) recorre 22 km desde las montañas orientales de Galilea hasta el Mar de Galilea. Su tramo inferior forma un cañón de 100 m de ancho en la roca caliza del Eoceno, donde existen numerosas cavidades formados por la actividad kárstica. Una de ellas es Zuttiyeh, con 20 m de largo, 12-18 m de ancho y 10 m de alto en la entrada. En 1925-26 F. Turville-Petre excavó 550 m3 de sedimentos y halló materiales interesantes correspondientes a las culturas Achelo-Yabrudenses (similares a la industria de Tabun E) y Musteriense, a los que se añadieron más objetos de la campaña de 1973 por G. Itzik y O. Bar-Yosef. Son conjuntos importantes para entender la transición entre esas dos culturas, junto con otro yacimientos cercanos como Qafzeh, Kebara, Tabun y Skhul.

En 1925, Turville-Petre halló un fósil humano en el nivel inferior: un cráneo que conserva el hueso frontal completo y la parte derecha de la cara (cigomático y esfenoides).

No hay dataciones absolutas de este sitio. Por correlación de su contexto arqueológico con los niveles Achelo-Yabrudenses que sí han sido datados (Tabun, Yabrud 1), se le estima entre 200 y 500 ka, situándole entre los fósiles humanos más antiguos del Próximo Oriente.

¿De qué especie es el cráneo de Zuttiyeh?

Inicialmente fue descrito como neandertal en distintos estudios, incluso un posible descendiente de poblaciones neandertales de Centroeuropa como Krapina o Ehringsdorf (Coon, 1963), o un neandertal arcaico próximo a Shanidar 1 o Tabun 1 y alejado del más moderno Amud (Suzuki y Takai, 1970).

A lo largo de casi un siglo, la interpretación del fósil ha ido recogiendo nuevas perspectivas según ha crecido el registro fósil de homininos de Asia occidental, y según han mejorado las dataciones y el entendimiento general de la evolución de los grupos humanos en esta región. Por ello, su asignación al linaje neandertal es cada vez menos común, dada su antigüedad superior a la de la mayoría de los homininos de Asia occidental ya conocidos. En definitiva, el cráneo de Zuttiyeh tiene un conjunto de rasgos que le hacen ser un espécimen realmente intrigante: toro supraorbital robusto, frente alta, marcado ángulo del borde inferior del cigomático, pequeña proyección de la región nasal, otros rasgos que indican una cara plana…

  • Algunos estudios como el de Vandermeersch (1989) llegan a desvincularlo completamente del linaje neandertal, y considerarlo una transición entre Homo erectus y la población de humanos modernos representada por Skhul y Qafzeh.
  • Para Sohn y Wolpoff (1993), las características de Zuttiyeh le alejan de humanos modernos y de neandertales, y le relacionarían más con la morfología de homininos del Pleistoceno Medio de Asia oriental como Zhoukoudian XI y XII. Este enlace entre los homininos del este y del oeste de Asia cuestionaría el origen único africano de los humanos modernos hace unos 200 ka.
  • Otros estudios lo sitúan más cercano a Homo sapiens (Zeitoun, 2001) o un candidato de Asia occidental a Homo heidelbergensis, compartiendo una misma población ancestral o «paleodeme» con Bodo, Elandsfontein, Kabwe, Ndutu, Eyasi y Omo 2 (Rightmire, 2009).
  • Freidline et al (2011) es el estudio métrico más completo hasta la fecha de Zuttiyeh. En él se le atribuye una morfología generalizada similar a Shanidar 5 (neandertal, Irak), Arago 21 (hominino del Pleistoceno Medio del sur de Francia) y Skhul 5 (humano moderno también de la región levantina, de hecho, próximo a Zuttiyeh). Y proponen que Zuttiyeh tiene rasgos indicativos de una población que dio lugar a humanos modernos y neandertales, si bien, dada su probable antigüedad posterior a la divergencia de ambos linajes, también puede ser un representante temprano del linaje neandertal.

Finalmente, Chris Stringer ha expresado su opinión para Nutcracker Man sobre este «fascinante y enigmático fósil» (lo que ha inspirado el nombre de este post). De hecho, en 1984 pudo estudiar el fósil y sus sorprendentes similitudes con una réplica del frontal del Cráneo XII de Zhoukoudian. Stringer lo explica:

Zuttiyeh obviamente no es un fósil de Homo erectus, pero creo que predominantemente muestra características primitivas, particularmente si ahora designamos una cara media plana como primitiva más que como un rasgo derivado moderno. En este sentido, ocuparía una posición como Jebel Irhoud, temprana en el linaje Homo sapiens, o puede que vinculado cerca del antepasado común de los Neandertales, sapiens y Denisovanos.

Probablemente se necesitarán más hallazgos del Pleistoceno Medio de Asia occidental para resolver las afinidades de Zuttiyeh, pero también podrán ayudar más estudios de los fósiles chinos como Dali y Harbin.

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Zuttiyeh, Arago 21, Skhul V, Shanidar 5 (side view mirrored). Credit: 1=Pierre-Francois Puech; 2,3,4=Roberto Sáez

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