Denisovanos

Los dientes de Hualongdong en el enredo del Pleistoceno medio asiático
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Los dientes de Hualongdong en el enredo del Pleistoceno medio asiático

Entre 2014 y 2015 se recuperó un conjunto de restos humanos de 300 ka en el yacimiento de Hualongdong (HLD), provincia de Anhui, sur de China: un cráneo casi completo con 14 dientes, un maxilar parcial con un premolar, seis dientes aislados, tres secciones diafisarias femorales y algunas piezas craneales.

En contraste con otros especímenes más aislados y fragmentarios de este periodo en Asia oriental, la abundancia de hallazgos en HLD, junto con un marco cronoestratigráfico confiable, otorga gran relevancia a este conjunto para explorar la variabilidad de los homininos del Pleistoceno medio asiático y su relación con grupos humanos posteriores.

Los rasgos más destadados en los fósiles de HLD son los siguientes:

  • Las extremidades de HLD tienen rasgos predominantemente primitivos (Xing et al., 2020), compartidos con los Homo tempranos.
  • La mandíbula presenta una combinación inesperada de rasgos arcaicos y modernos (Wu et al., 2023) también identificada en otros homininos del mismo periodo de Asia oriental, como Xujiayao, Penghu y Xiahe.
  • La cara es moderna, con características que la acercan a formas tempranas de humanos modernos (Wu et al., 2021). Esto refleja una transición hacia la morfología moderna en el este asiático hace 300 ka, es decir, unos 80-100 ka antes de lo que se suponía.
  • La capacidad craneal de HLD es de ∼1150 cc, cercana a la de Dali (∼1120 cc), inferior que la de Maba (∼1300 cc), Jinniushan (∼1360 cc) y Harbin (∼1450 cc), y mucho más pequeña que la de Xujiayao y Xuchang (~1800 cc). Estos dos últimos parecen alejarse del resto, debido a su tamaño y a la expresión de algunas características neandertales, como el suelo nasal en dos niveles, (Wu et al., 2012), la porción petrosa del temporal distintiva y el toro occipital delgado. Aunque Bae y Wu (2024) proponen el taxón Homo juluensis para Xujiayao, Xuchang y los especímenes asignados de los denisovanos, la atribución denisovana de Harbin (Homo longi) de acuerdo a su ADNmt y su proteoma, invalidaría dicho taxón. 
  • El cráneo de HLD tiene más características en común con Dali que con el resto de especímenes contemporáneos de la región: cara relativamente plana, posición alta de la anchura craneal máxima, protuberancia frontal débil, cresta sagital frontal, constricción postorbitaria débil, escama temporal alta y arqueada, fosa temporomandibular poco profunda, toro supraorbitario desarrollado y doblemente arqueado, más grueso en las órbitas medias y menos arqueado y más delgado en las porciones laterales, y depresión débil en la glabela.

Ahora se ha publicado el estudio de los 21 dientes de HLD (Wu, Martinón-Torres, Xing et al., 2025). La mayoría de las características dentales no se parecen a las neandertales y se asemejan a las de los homininos del Pleistoceno final, como el tercer molar reducido, a pesar de su edad del Pleistoceno medio. Se exceptúan las raíces robustas de los premolares y molares, que sí se aproximan a las morfologías de su periodo. En general, estas características no están presentes en la mayoría de especímenes del Pleistoceno medio tardío en Asia oriental (300-120 ka), salvo quizás en los de Panxian Dadong o Jinniushan.

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Harbin, denisovanos y el nombre de su especie
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Harbin, denisovanos y el nombre de su especie

Los lectores habituales conoceréis mi debilidad por los denisovanos. Desde el momento en que se identificó este grupo humano a partir de su material genético, que los distinguía de sus contemporáneos neandertales y sapiens, estaba claro que iba a ser una revolución en paleoantropología. La visión tradicionalmente europeísta que muchas veces se ha dado a esta disciplina al analizar el Pleistoceno medio queda superada con estos humanos asiáticos, de los que hasta ahora se conocían unos pocos dientes, un par de mandíbulas, algún fragmento óseo aislado y restos de ADN sedimentario. Pero no se había identificado un cráneo denisovano, parte esqueletal clave para caracterizar a una especie.

Por otro lado, en los últimos años también hemos conocido el cráneo de Harbin, el «Hombre Dragón». Presenta una fascinante combinación de caracteres basales y derivados. Tiene frente baja, doble arco supraorbital, región nasal muy amplia, pero una cara corta, plana, grácil y poco proyectada. El cráneo es alargado y su capacidad de 1420 cc está en la mitad superior del promedio de Homo sapiens. El ancho máximo del cráneo está su mitad inferior. El paladar es ancho y poco profundo, con hueso alveolar grueso para alojar molares grandes (de los que solo conserva uno). La fosa suprainíaca apenas muestra la notable depresión típica de los neandertales, y el desarrollo del proceso mastoideo es ligero, similar al de H. sapiens.

La novedad es que, tras varios intentos por recuperar material genético de este cráneo, se ha logrado identificar ADN mitocondrial (ADNmt) a partir del cálculo dental (Fu et al., 2025). Aunque la mayor parte del ADNmt procede de bacterias, una pequeña fracción pertenece a células de la boca. Este ADNmt se sitúa dentro de la variación genética de los denisovanos. Harbin está relacionado más estrechamente con los linajes denisovanos antiguos de la cueva de Denisova (individuos Denisova 2, de 123-194 ka, y Denisova 8, 190 ka, que forman un clado con Denisova 19, 20 y 21) que con los más modernos (Denisova 3, 52-76 ka, y Denisova 4, 55-84 ka). Si el lector quiere ampliar información sobre estas ramas de denisovanos, hace poco escribí sobre ello.

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Prehistoria de los homininos que ocuparon la cueva Denisova
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Prehistoria de los homininos que ocuparon la cueva Denisova

Poco a poco vamos completando la historia de lo que ocurrió en la cueva Denisova desde hace 300 ka (miles de años). Jacobs, Zavala, Li y otros compañeros describen de forma exhaustiva en su publicación la cronología de los homininos y la fauna que ocuparon la cueva en distintos momentos hasta la llegada de los humanos modernos. Este yacimiento es clave para comprender la evolución de los enigmáticos denisovanos, su interacción con los dos homininos con los que convivió y están muy próximos genéticamente (Homo neanderthalensis y Homo sapiens), así como los cambios faunísticos asociados a las fluctuaciones climáticas de este tramo del Pleistoceno.

Los hallazgos se basan en dataciones ópticas y el análisis de ADN mitocondrial y de ADN nuclear extraído de sedimentos de las tres cámaras principales de la cueva (Principal, Este y Sur). Por primera vez, las tres cámaras se estudian de manera integral en este trabajo, ya que hasta ahora el foco había estado en la Principal y la Este. En estas dos cámaras se habían hallado hasta ahora seis fósiles de denisovanos, cuatro de neandertales y un fragmento óseo de un descendiente de neandertal-denisovano (Denisova 11), así como fragmentos de ADNmt de denisovanos, neandertales y humanos modernos en 160 muestras de sedimentos. Mientras tanto, en la Cámara Sur se han recuperado dos dientes denisovanos (Denisova 4 y 25), dos fragmentos de cráneo denisovanos (Denisova 13 y 22), y ADNmt hominino en 15 muestras de sedimento.

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Homo juluensis, Homo longi y denisovanos
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Homo juluensis, Homo longi y denisovanos

Si me pidieran destacar un solo avance en paleoantropología en la última década, me quedaría con los hallazgos relacionados con la evolución humana en Asia. En concreto, el progreso en el estudio de los diversos grupos humanos que habitaron el Pleistoceno medio (o Chibaniense) ha comenzado a arrojar luz sobre linajes previamente poco comprendidos. Desde la primera publicación sobre los denisovanos, se han realizado interesantes esfuerzos para identificar diferentes linajes humanos que tradicionalmente se agrupaban bajo el concepto de «formas transicionales» entre Homo erectus y Homo sapiens, y que se distinguían de los neandertales:

  • En 2021 se propuso un nuevo grupo monofilético, hermano del linaje sapiens, que incluye los cráneos chinos de Dali (~260 ka, miles de años), Harbin (146-309 ka), Hualongdong (275-331 ka) y Jinniushan (280 ka), así como la mandíbula de Xiahe (160 ka), posiblemente denisovana. Curiosamente, este clado también incluiría fósiles africanos (los cráneos de Eliye Springs y de Salé) y europeos (los restos de Homo antecessor, Atapuerca). A su vez, este clado se diferenciaría del formado por los especímenes africanos y europeos asociados a Homo heidelbergensis/rhodesiensis. Representarían una evolución más próxima a nuestra especie que el linaje neandertal.
  • Poco después, se presentó el cráneo de Harbin. Aunque las caras de Dali y Harbin se asemejan por su gracilidad, se identificaron una serie de rasgos distintivos que llevaron a definir un nuevo taxón para Harbin, Homo longi («Hombre Dragón»), mientras que los cráneos de Hualongdong y Dali se asignaron a Homo daliensis. Sin embargo, la denominación H. daliensis parece descartarse actualmente porque en su origen se definió como subespecie (H. sapiens daliensis, 1981).
  • En 2023 se publicó un estudio detallado de la mandíbula del cráneo Hualongdong 6. Aunque la modernidad de su cara ya se había reconocido como una morfología cercana a la de H. sapiens sorprendentemente temprana, su mandíbula presenta una combinación inesperada de rasgos arcaicos y modernos. Este mosaico no se había registrado en otros miembros de Homo aproximadamente contemporáneos de Asia oriental, como Xujiayao, Penghu y Xiahe. La mandíbula de HLD 6 refuerza la gran diversidad morfológica durante este periodo y sugiere que podría formar parte de un grupo con algunas morfologías modernas presentes ya desde hace 300 ka, antes de la aparición de los humanos modernos en Asia oriental.

Ahora, Bae y Wu (2024) han propuesto un nuevo taxón, Homo juluensis, para agrupar seis especímenes que habitaron Asia durante este periodo. «Ju lu» en chino se refiere a una cabeza enorme, una de las características distintivas de estos especímenes («Juluren»). El principal motor de esta propuesta son los restos humanos de Xujiayao, compuestos por fragmentos craneales y dientes inicialmente considerados denisovanos tempranos. El cráneo más completo, Xujiayao 6, tiene una capacidad de unos 1700 cc, muy superior al promedio de H. sapiens (1350 cc) y H. neanderthalensis (1450 cc). Los dientes de Xujiayao presentan rasgos que recuerdan a los erectus de Zhoukoudian, como la forma de pala del incisivo; a los neandertales, como la curva de la corona; y a H. sapiens, en el desarrollo de los molares. La datación estimada para Xujiayao es de 200-160 ka. Al comparar los fósiles de Xujiayao con los dos cráneos parciales de otro sitio chino, Xuchang, la semejanza morfológica del cráneo y de los dientes sugiere la inclusión de estos últimos en H. juluensis. El individuo Xuchang 1 tiene una capacidad craneal de 1800 cc, todavía mayor que la de Xujiayao, y vivió unos 60-70 ka después (125-105 ka).

Izquierda: restos de Xujiayao (crédito: Wu, 2024). Derecha: cráneos de Xuchang reconstruidos digitalmente (crédito: Li et al, 2017)

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Paleoantropología: novedades 4º trimestre 2024
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Paleoantropología: novedades 4º trimestre 2024

¡Se acaba otro año! 2024 ha sido especial para este blog: Nutcracker Man ha vivido su décimo aniversario. A lo largo del año, he recopilado un total de 137 novedades en los resúmenes trimestrales, de las cuales 33 corresponden a este último trimestre. ¡Aquí van! Espero que las disfrutéis.

  • Se ha identificado un importante pulso de actividad volcánica que tuvo lugar durante el desarrollo del valle del Rift hace entre 3,4 y 3,8 Ma (millones de años), seguido de cuatro periodos adicionales de intenso vulcanismo explosivo. En cada una de estas fases, existieron varios eventos explosivos de gran tamaño, algunos de los cuales capaces de producir depósitos volcánicos de hasta decenas de metros de espesor. Estos eventos modificarían enormemente el paisaje de amplias regiones, volviéndolas inhabitables durante mucho tiempo, posiblemente afectando al clima a escala global, y con una potencial influencia en la evolución de Australopithecus hacia las primeras formas de Homo [+].
  • En el momento de la transición Plioceno-Pleistoceno, el paisaje en el norte de África era árido en general, pero estaba dominado por un mosaico que incluía pastizales abiertos, áreas boscosas, humedales y aridez estacional. Este paisaje diverso y la disponibilidad de recursos probablemente facilitaron la ocupación de la región por mamíferos, incluidos potencialmente los homininos. A estas conclusiones llega el análisis multidisciplinar (análisis isotópicos y de desgaste dental en restos fósiles, estudio de polen, biomarcadores vegetales, micromamíferos y algas) del sitio marroquí de Guefaït-4, que también revela la presencia más antigua conocida de plantas C4 (pastos, juncos o arbustos leñosos) en el norte del continente africano [+]. Recordemos que las evidencias más antiguas de homininos en el norte de África proceden de Ain Boucherit (Argelia), a unos 1000 km al este de Guefaït, con herramientas de piedra y restos de fauna asociados datados en unos 2,44 Ma.
  • Los hábitos de agarre, orientados por ejemplo al uso de herramientas de piedra, ya eran sorprendentemente similares en algunos homininos como Au. sediba a las de los humanos. Las entesis de Au. sediba sugieren patrones de actividad muscular en las manos consistentes con un conjunto similar de actividades manuales habituales en Homo posteriores. En contraste, Au. africanus y Au. afarensis muestran cambios entesiales con patrones en mosaico indicativos de manipulación tanto humana como simiesca. Mientras que investigaciones anteriores sobre las manos de los primeros homininos se centran en la forma general de los huesos para obtener pistas sobre las habilidades mecánicas y la eficiencia de la manipulación, este nuevo trabajo se enfoca en los cambios entesiales como indicadores más robustos de la actividad habitual individual, y examina las estructuras óseas que responden mejor a la carga biomecánica, los sitios de inserción muscular y la arquitectura ósea interna [+].

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