Nuevos interrogantes en el Pleistoceno Medio Europeo

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Dos estudios publicados recientemente contribuyen de manera notable al (confuso) conocimiento que tenemos sobre la evolución humana durante el Pleistoceno Medio Europeo.

En 2010, Aida Gómez-Robles estudió la colección de dientes de los preneandertales de la Sima de los Huesos (SH) en Atapuerca. Tan solo 9 años después, se conoce mucha más información sobre aquellos humanos, principalmente: 1) La datación de los fósiles, establecida en unos 430 ka (Arnold LJ et al, 2014). 2) Gracias a la paleogenética, la confirmación de la relación de los homininos de SH con el linaje neandertal, lo cual ya indicaban muchos rasgos anatómicos. 3) Los dientes de SH son muy derivados, tienen un aspecto muy alejado del que se esperaría para un neandertal temprano, o una especie próxima al ancestro común de neandertales y humanos modernos. De hecho, algunos rasgos como la reducción del tamaño y la simplificación de la estructura se corresponden con neandertales muy  posteriores, en el entorno de hace 100 ka.

Gómez-Robles utiliza una serie de modelos cuantitativos para calcular el rango temporal en que los homininos de SH pudieron desarrollar esa morfología dental, asumiendo que la tasa a la que esos neandertales tempranos evolucionaron sería constante y similar a la observada en otros homininos. La autora considera que, aunque es posible que los de SH evolucionaran mas rápido, eso no es lo observado en muchas otras especies de homininos. Incluso en especies como los parántropos, con una dentición muy derivada, esa tasa evolutiva es muy homogénea. Considerando dicha tasa, la divergencia entre neandertales y humanos modernos ocurriría hace un mínimo de 800 ka.

Sin embargo, el estudio del genoma neandertal indica una divergencia del linaje sapiens alrededor de hace 600 ka. ¿Qué implicaciones tiene la diferencia entre ambas estimaciones? Por una parte, los estudios genéticos tienen también una serie de asunciones como la tasa de mutación (indicativa de la rapidez y consistencia de los cambios genéticos acumulados a lo largo del tiempo), que pueden hacer variar los resultados de manera significativa. Por otra parte, el estudio anatómico puede estar indicando que la diferenciación morfológica (la divergencia en cuanto a fenotipos dentales de neandertales y sapiens) precede a la separación genética de ambas especies, según indica Gómez-Robles. Es decir, su anatomía indica que esos grupos ya estaban en direcciones evolutivas distintas, hay patrones de divergencia muy claros antes de la separación genética que, además, sabemos que tampoco fue total (hubo hibridaciones).

En el segundo estudio a que me refiero, Antonio Rosas y otros colegas plantean que la morfología craneal de los homininos del Pleistoceno Medio Europeo responde a una misma especie. Por tanto, hay una unicidad dentro de la diversidad que existe en las caras y en las mandíbulas de los homininos de Arago, Mauer, SH, Montmaurin… Para los autores, buena parte de esa diversidad puede explicarse por factores que vemos en nuestra especie y en otros simios, que se traducen en individuos con las caras más largas (dolicofacial) y otros con las caras más anchas (braquifacial).

Por tanto, a la vez que había grupos presapiens evolucionando en África, imaginamos que también habría preneandertales evolucionando en Europa, pero nos seguimos preguntando por los detalles detrás de esa dinámica evolutiva… Cuántos grupos humanos habitaron Europa durante el Pleistoceno Medio, cuál era la relación entre ellos, si se mezclaron, cuáles se extinguieron y cuáles sobrevivieron, cuántas especies representan, y cuáles son sus especies antepasadas. ¿Representan una sola especie politípica, Homo heidelbergensis? ¿Su anatomía era efectivamente previa a la separación genética de Homo neanderthalensis y Homo sapiens? ¿Es Homo heidelbergensis una especie «nicho» exclusivamente europea, y Homo antecessor el antepasado de ambos linajes hace 1 millón de años? Seguiremos atentamente la evolución del conocimiento en este apasionante periodo.

A model resulting from the successive pairwise similarity inclusion analyses in which only one polytypic species of Homo is recognized in the Middle Pleistocene of Europe. Source: Rosas A et al (2019). Tempo and mode in the Neandertal evolutionary lineage: A structuralist approach tomandible variation. Quaternary Science Reviews, fig. 8.

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Paleoantropología: novedades 1er trimestre 2019

Si terminamos el último trimestre de 2018 destacando 20 noticias, en el primer trimestre de 2019 he recopilado otras 20. Espero no haber olvidado ninguna. En todo caso y como siempre, estaré encantado de recibir vuestras sugerencias.

  • El año comenzó con la publicación de un fragmento mandibular de Xujiayao, de un niño de 6 años y medio en principio asignado a Homo erectus, que conserva 7 dientes de diferentes etapas de su desarrollo. Su análisis indica sorprendentemente un patrón de crecimiento más lento del esperado para un hominino del Pleistoceno Medio (vivió hace entre 104-248 ka) [+info].
Xujiayao

Original Xujiayao fossil (A and C) and μCT reconstruction of all the teeth (B and D). Crédito: Song Xing, Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Chinese Academy of Sciences.

  • La cueva Denisova y los humanos que la habitaron han dado mucho que hablar. Para empezar, se ha logrado concretar el tiempo de ocupación de los distintos grupos humanos en la cueva, a partir de distintos estudios de los huesos de fauna, restos de plantas, restos líticos, carbón y otros sedimentos [+info]:
    • En general, denisovanos y neandertales estuvieron allí de forma intermitente entre hace 200-50 miles de años (ka). Además, restos líticos en las capas más profundas sugieren presencia humana hace 300 ka.
    • El rango temporal más probable de los denisovanos en la cueva comienza hace 195 ka hasta 52-76 ka.
    • Los neandertales tienen presencia más probable hace entre 80-140 ka.
    • El encuentro e hibridación entre denisovanos y neandertales fue hace unos 120 ka.
    • Los humanos modernos dejaron en ese lugar las puntas de hueso y colgantes más antiguos del norte de Eurasia hace 43-49 ka.

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El cráneo de Dali y otros candidatos a denisovanos

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Los denisovanos son un grupo humano del Pleistoceno Medio de los que solo conocemos unos pocos restos muy humildes pero que han conservado material genético, suficiente para permitir la identificación de una nueva especie humana (pendiente de definición), diferente a las otras dos especies (como mínimo) con las que convivió y se hibridó: Homo neanderthalensis y Homo sapiens. Los primeros restos identificados proceden de la cueva Denisova: una falange del dedo de un individuo juvenil femenino (Denisova 3), dos molares (Denisova 4 y Denisova 8, adultos masculinos), y un molar deciduo de una niña (Denisova 2).

Los denisovanos vivieron hace entre hace 50 y 170 Ka y comparten con los neandertales un antepasado común, cuyo linaje a su vez tiene un antepasado común con Homo sapiens. La cercanía entre estos tres linajes permite hipotetizar sobre la posible relación con los denisovanos de algunos fósiles de Asia Oriental:

1) Los dos cráneos de Xuchang, de antigüedad 105-125 Ka, encontrados en Lingjing, al este de China y a unos 4000 km de la cueva de Denisova. En principio se les consideró Homo erectus.

2) Los dientes de Xujiayao, encontrados en los años 1970, grandes y complejos, que se consideraban pertenecientes a una población de transición entre Homo erectus y Homo sapiens, o bien de Homo sapiens atendiendo a las herramientas líticas (posteriores al achelense) y la fauna del yacimiento. Combinan rasgos primitivos con otros más modernos y similares a los neandertales. En 2017 se dataron en 260-370 ka, rango que complica aún más su asignación a una especie.

3) Los cráneos de Dali (209 ka), Maba (132 ka) y Jinniushan (280 ka). En particular, nos detenemos en el cráneo de Dali, muy completo, aunque lamentablemente carece de la dentición superior y de la mandíbula inferior. Con dudas sobre su antigüedad: un diente de bóvido aparentemente asociado al cráneo fue datado en 209 ka. Por tener varias características compartidas con algunos especímenes contemporáneos europeos y africanos, se llegó a proponer como un ejemplo de la presencia de Homo heidelbergensis en Asia. De nuevo, se trata de un mosaico con rasgos primitivos en la bóveda craneal…

  • Grueso toro circular sobre cada órbita.
  • Cráneo muy bajo y alargado, aunque el ancho máximo está en la región temporal superior (en Homo erectus está en la inferior).
  • Grosor de los huesos, sobre todo los temporales, parietales y occipital.
  • Ángulo occipital/nucal muy abrupto.
  • Desarrollo sagital a lo largo del cráneo.
  • Capacidad craneal de 1120 cc.

… y rasgos modernos en la cara:

  • Plana y de tamaño pequeño.
  • Cigomáticos gráciles, con inserción en el alveolar similar a Homo sapiens.
  • Órbitas cuadradas, con bordes suaves y redondeados.
  • Su región nasal ancha recuerda a la neandertal.

4) El cráneo de Harbin, hasta la fecha sin publicar salvo algunas fotografías en prensa china. Increíblemente, permaneció oculto en manos privadas desde su hallazgo en 1933 hasta septiembre de 2018. Parece tener características muy similares a Dali en la cara, toro supraorbital, frontal y órbitas. En las líneas que acompañan a su presentación en prensa, se le define como Homo heidelbergensis y se le asigna una antigüedad de entre 200-400 ka.

A falta de una definición formal de la especie Homo heidelbergensis, en todo caso es difícil que una misma realidad biológica represente a los materiales de Mauer, Petralona, Bodo, Kabwe… y también Dali, Harbin y otros especímenes chinos. Lo que sí parece claro es que durante el Pleistoceno Medio se sucedieron distintas oleadas en Asia (y en Europa) que mezclaron genéticamente a los grupos humanos existentes con otros nuevos. Poder comparar el material genético de los denisovanos con el de otros fósiles asiáticos contemporáneos (cosa que terminará ocurriendo), ayudará a comprender las complejas relaciones evolutivas entre los grupos humanos de Eurasia y también con sus coetáneos africanos.

Más información: ¿Quiénes son los cuatro denisovanos?

Dali, Harbin, Bodo, Kabwe

Middle Pleistocene skulls: Dali, Harbin, Bodo, Kabwe. Sources: Dali (peterbrown-palaeoanthropology.net/dali.html), Harbin (China Institute of Geological Environmental Monitoring), Bodo and Kabwe (Roberto Sáez)

The Dali skull and other candidates to be Denisovan

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Atapuerca 2017: 1.3 million years of continuous human presence

In the 2017 campaign, direct evidence of the presence of the ‘classic neandertal’ has finally emerged in Atapuerca. This finding completes an amazing 1.3 million-year sequence of continuous human presence in the Atapuerca complex. Join me in the following journey through time to summarise what that means…

1.1-1.3 Ma | Sima del Elefante (Homo sp)

This site is a pit filled with 10 m of sediments. In 2007, a fragmentary mandible with some teeth was recovered from TE9 level, dated to 1.1-1.3 Ma. For the moment, there is no assignment to this specimen to a hominin species.

TE9d has yielded several remains of bovid, cervid, bear and many bird species, together with clear evidences of human activity at 1.3 Ma, including a flint flake. In TE16 they also found a flake estimated at 0.8 Ma.

TE7 is the oldest level in Atapuerca. In 2017 most of its surface has been cleaned producing more fauna remains. However, it may represent a period prior to the human arrival to Atapuerca. The excavation of TE7 will take place in the next 5 years.

Mandible ATE 9-1 Sima del Elefante Atapuerca

Mandible ATE 9-1 from Sima del Elefante, 2007. Photo credit: Roberto Sáez

0.8-1 Ma | Gran Dolina (Homo antecessor)

Since 1994 different samples from level TD6 (0.8 Ma) have recovered at least 15 individuals with all skeletal parts represented of Homo antecessor, potential common ancestor of neandertals and modern humans. Many bones show tool marks indicating cannibalism.

It is expected to fully reach TD6 in the next decade, where possibly hundreds of new H. antecessor fossils are waiting.

In the meantime, the 2017 campaign has progressed at the TD4 level dated to 0.9-1 Ma. They have found four new lithic tools, herbivore bones (some of them with cut marks) and carnivores like Ursus dolinensis (a species of bear defined from this site) and the European jaguar (extinct in Europe 0.5 MYA).

Gran Dolina Atapuerca

Gran Dolina. Photo credit: Roberto Sáez

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Terra Amata: capacidades cognitivas de los humanos en el Pleistoceno Medio europeo

Terra Amata me ha sorprendido muchísimo por dos motivos:

  • En primer lugar, me topé con ese lugar, literalmente. En un viaje improvisado a Niza, desde un autobús vi junto al puerto una señal que indicaba el “Musée de Terra Amata“. Jamás habría esperado que Terra Amata se localizara en plena zona central del núcleo urbano de Niza junto al puerto. Gracias a “san” Google Maps, y con el permiso conyugal correspondiente, por supuesto allá me fui a visitarlo.
  • En segundo lugar, además de la famosa posible estructura habitacional allí encontrada y la polémica sobre su datación (de la que escribo más abajo), lo que allí conocí fue un yacimiento con un importantísimo conjunto de otras muchas evidencias del comportamiento de los homininos europeos del Pleistoceno Medio.

Actualmente, el sitio de Terra Amata lo ocupa un museo que contiene una reproducción exacta del yacimiento, una rica exposición de los principales materiales recuperados, y los fondos completos del yacimiento disponibles para su estudio. Este museo se encuentra en el semisótano de un bloque de viviendas… Veamos el porqué.

Terra Amata

Terra Amata 2017 vs. 1966. Foto: Roberto Sáez

¿Qué es Terra Amata?

A mediados del siglo XIX, durante la construcción de túneles en la ruta a Villefranche-sur-Mer, ya se habían documentado restos de rinoceronte y elefante en la propiedad llamada Terra Amata (“tierra amada”). En 1947 volvieron a ejecutarse obras en ese lugar, y en 1958 de nuevo aparecieron fósiles y un bifaz que despertaron el interés del geólogo Jacques Bourcart. En 1961 Henry de Lumley continuó los estudios y en 1963 también Jean-Claude Miskowsky, aunque fue entre 1965-66 cuando Lumley realizó el trabajo de excavación, que tuvo que llevar a cabo por completo durante solo 6 meses… en los que removió 210 m3 en un área de 120 m2.

La estratigrafía del sitio definida por Lumley establece dos momentos principales con presencia humana:

  • El más antiguo corresponde a un asentamiento en la playa junto al mar (hoy está 26 m sobre el nivel del mar). La microfauna y la vegetación indican un periodo cálido, hace unos 400 Ka.
  • El más moderno corresponde a un asentamiento en una duna en la costa, en un periodo de enfriamiento hace unos 380 Ka.

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