Denisovanos

El mosaico denisovano: hibridaciones, ancestros superarcaicos y ecos en los humanos actuales
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El mosaico denisovano: hibridaciones, ancestros superarcaicos y ecos en los humanos actuales

Nota: Este artículo se basa en dos preprints pendientes de revisión por pares. Se actualizará con las versiones que sean publicadas.

Un trabajo de Peyrégne y colaboradores presenta el genoma de alta cobertura obtenido a partir del esmalte del molar Denisova 25, procedente de la cueva de Denisova (Altái, Siberia). El diente perteneció a un individuo masculino adulto de entre 20 y 35 años, que vivió hace unos 200 ka (miles de años) según las dataciones por luminiscencia del sedimento (OSL). El genoma, extraordinariamente conservado, aporta obtener perspectivas muy interesantes sobre la diversidad genética de las poblaciones denisovanas y su interacción con otros linajes humanos.

Perfil estratigráfico de la cámara sur de la cueva Denisova. Crédito: Peyrégne et al. (2025).

Los análisis de homocigosidad (Runs of Homozygosity, ROH) indican que el grupo al que pertenecía D25 era muy reducido, de unos 50–60 individuos, comparable al de poblaciones paleolíticas extremadamente aisladas. Su población habría divergido de la que dio origen a Denisova 3 hace en torno a 215–230 ka.

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Paleoantropología: novedades 3er trimestre 2025
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Paleoantropología: novedades 3er trimestre 2025

Este trimestre que cerramos ha venido cargado de novedades: nada menos que 49 trabajos recopilados, que muestran cómo este campo sigue despertando interés, tanto en la comunidad científica como en el público general. Ahora bien, siguiendo mi campaña contra los titulares exagerados, conviene recordar que cada hallazgo no supone “reescribir la historia de la evolución humana”. ¿Lo habríamos tenido que hacer 49 veces en un solo trimestre? Comprendamos el significado de cada avance en su contexto.

  • El ilion experimentó dos innovaciones clave en la evolución humana que hicieron posible la bipedación: la reorientación de la placa de crecimiento ilíaca perpendicular a la columna vertebral, y una osificación ilíaca humana tardía (Senevirathne, Fernandopulle, Richard et al., 2025).
  • Los chimpancés del valle de Issa (Tanzania) pasan tanto tiempo en los árboles como los chimpancés de bosques más densos. Además, no solo trepan, sino que también suelen ponerse de pie y desplazarse erguidos sobre las ramas, usando los brazos para equilibrarse mientras buscan alimento. Se trata de un entorno parecido al de los primeros homininos de hace entre 4 y 7 Ma (millones de años), que aún mostraban adaptaciones claras para trepar, como brazos largos y dedos curvados. Aquellos homininos pudieron haber combinado vida arbórea y terrestre y desarrollado el caminar erguido en las ramas, aprendiendo el equilibrio antes de dominar la marcha en espacios abiertos (Drummond-Clarke et al., 2025).
  • Baker, Barton y Venditti han hallado en 95 primates fósiles y actuales una correlación entre la longitud del pulgar, una característica clave del agarre de precisión, y el tamaño del cerebro, utilizando métodos filogenéticos bayesianos. En concreto, no se ha encontrado un vínculo con el tamaño del cerebelo, pero sí una fuerte relación con el tamaño del neocórtex, lo que puede reflejar el papel de las cortezas motora y parietal en las habilidades sensomotoras asociadas con la manipulación fina.
  • El análisis de ocho dimensiones poscraneales sugiere que tanto Australopithecus afarensis como Australopithecus africanus presentan un alto grado de dimorfismo sexual de tamaño, significativamente mayor que el de los chimpancés y los humanos modernos. A su vez, Au. afarensis tiene mayor dimorfismo que Au. africanus (Gordon, 2025).
  • El estudio de las clavículas de Au. afarensis, en particular las del individuo juvenil DIK-1-1 y del adulto KSD-VP-1/1, en comparación con las de simios actuales, revela una geometría cortical que sugiere un comportamiento arbóreo sostenido en estos homininos, incluyendo suspensión y escalada (Farrell y Alemseged, 2025).
  • La introducción en la dieta de los australopitecos de vegetales duros como las gramíneas precedió en unos 700 ka a la adaptación de su dentición, con el desarrollo de molares más largos y la reducción del tamaño de los dientes en un 5% cada 1000 años. Fannin y colaboradores han observado que los Au. afarensis dejaron de consumir frutas, flores e insectos para alimentarse de pastos y juncos hace entre 3,4 y 4,8 Ma, a pesar de carecer de los dientes y el sistema digestivo óptimos para comer estas plantas más duras y resistentes. Los homininos habrían podido maximizar los nutrientes derivados de estas plantas a medida que sus dientes se volvían más eficientes para descomponerlas. Posteriormente, hace unos 2 Ma los isótopos de carbono y oxígeno en los dientes de los primeros Homo cambiaron abruptamente, por la reducción del consumo de pastos y el aumento relativo del agua probablemente contenida en tubérculos, bulbos y cormos, tejidos vegetales de alta energía. En este momento los dientes muestran un cambio repentino en forma y tamaño más adecuado para comer tejidos cocinados.
  • Los homininos de Nyayanga (Kenia) fabricaron herramientas olduvayenses hace 2,6 Ma principalmente a partir de materia prima no local, transportada hasta 13 km para aprovechar su calidad (Finestone et al., 2025). Con esta antigüedad, los autores de aquellas herramientas pudieron ser representantes de Homo tempranos o Paranthropus, cuya presencia se ha documentado en el mismo nivel NY-1. Las anteriores evidencias de transporte de materias primas estaban datadas en unos 2 Ma, procedentes de Kanjera South (a 15 km de Nyayanga) y de Olduvai y Ewass Oldupa en Tanzania. El mismo trabajo recopila una comparativa de lugares y distancias de transporte. Se han observado transportes similares realizados por chimpancés durante unos 2 km.
Herramientas de Nyayanga NY-1. Crédito: Finestone et al. (2025).
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Yunxian, el origen de Homo longi y la línea evolutiva denisovanos-sapiens
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Yunxian, el origen de Homo longi y la línea evolutiva denisovanos-sapiens

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En la localidad de Yunxian, situada a orillas del río Han en la provincia de Hubei (China central), se han descubierto tres cráneos humanos en sucesivas campañas de 1989, 1990 y 2022, procedentes del yacimiento de Xuetangliangzi. Se han datado en 0,94-1,1 Ma (millones de años).

Los dos primeros cráneos presentan un mal estado de conservación. Yunxian 1 está severamente aplastado, mientras que la deformación de Yunxian 2 es menos notable. Tradicionalmente se han atribuido a Homo erectus, Homo heidelbergensis o bien Homo sapiens «arcaico» (ahora mejor llamado Homo sapiens basal). El tercero está siendo extraído de la matriz rocosa y está pendiente de estudio. Mediante el uso de escáneres de tomografía computarizada y modelado digital de alta resolución, Feng y colaboradores han reconstruido virtualmente y analizado el cráneo Yunxian 2, incorporando detalles anatómicos de Yunxian 1.

Tras la reconstrucción, el fósil solo carece de pequeñas partes de los arcos cigomáticos y de los incisivos centrales ausentes. El cráneo virtual resultante revela una mezcla de rasgos considerados primitivos o ancestrales (plesiomorfias) y derivados o novedosos (apomorfias).

Es plesiomórfico en su forma general, recordando a otros Homo tempranos euroasiáticos normalmente asociados a H. erectus. Es un cráneo largo y bajo, con frontal retraído y perfil parietal plano. Tiene un toro supraorbital ancho, pero no muestra el occipital fuertemente angulado con un prominente toro transversal típico de H. erectus y de algunos cráneos humanos del Pleistoceno medio africano y europeo. Tampoco tiene la protuberancia occipital con depresión central (fosa suprainíaca) característica de los neandertales. Visto desde atrás, el cráneo es algo estrecho en la parte superior, con huesos temporales y parietales que convergen superiormente, aunque menos que en H. erectus. A la vez, carece de la expansión parietal de los H. sapiens y de la forma abombada típica de los neandertales. De perfil, la cara es alta y algo proyectada hacia delante, similar a H. erectus y a fósiles del Chibaniano (Pleistoceno medio), pero en menor grado. Los huesos nasales sobresalen mucho, aunque la zona media de la cara no está adelantada como en los neandertales. La parte superior de la cara y la abertura nasal son anchas. Los pómulos son grandes y altos, pero se disponen planos y orientados hacia delante, recordando a Homo antecessor, a fósiles asiáticos como Harbin, Dali, Jinniushan o Hualongdong, e incluso a H. sapiens. Por último, los terceros molares son sorprendentemente pequeños, alejados de los erectinos.

Su capacidad endocraneal (~1143 cc) supera a la de especímenes de H. erectus contemporáneos. Es más pequeño que los cráneos de Harbin y Xuchang, aproximadamente del mismo tamaño que el de Kabwe, Jinniushan, Petralona y Bodo, y mayor que los de Sangiran 17, Irhoud 1 y Maba.

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Los dientes de Hualongdong en el enredo del Pleistoceno medio asiático
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Los dientes de Hualongdong en el enredo del Pleistoceno medio asiático

Entre 2014 y 2015 se recuperó un conjunto de restos humanos de 300 ka en el yacimiento de Hualongdong (HLD), provincia de Anhui, sur de China: un cráneo casi completo con 14 dientes, un maxilar parcial con un premolar, seis dientes aislados, tres secciones diafisarias femorales y algunas piezas craneales.

En contraste con otros especímenes más aislados y fragmentarios de este periodo en Asia oriental, la abundancia de hallazgos en HLD, junto con un marco cronoestratigráfico confiable, otorga gran relevancia a este conjunto para explorar la variabilidad de los homininos del Pleistoceno medio asiático y su relación con grupos humanos posteriores.

Los rasgos más destadados en los fósiles de HLD son los siguientes:

  • Las extremidades de HLD tienen rasgos predominantemente primitivos (Xing et al., 2020), compartidos con los Homo tempranos.
  • La mandíbula presenta una combinación inesperada de rasgos arcaicos y modernos (Wu et al., 2023) también identificada en otros homininos del mismo periodo de Asia oriental, como Xujiayao, Penghu y Xiahe.
  • La cara es moderna, con características que la acercan a formas tempranas de humanos modernos (Wu et al., 2021). Esto refleja una transición hacia la morfología moderna en el este asiático hace 300 ka, es decir, unos 80-100 ka antes de lo que se suponía.
  • La capacidad craneal de HLD es de ∼1150 cc, cercana a la de Dali (∼1120 cc), inferior que la de Maba (∼1300 cc), Jinniushan (∼1360 cc) y Harbin (∼1450 cc), y mucho más pequeña que la de Xujiayao y Xuchang (~1800 cc). Estos dos últimos parecen alejarse del resto, debido a su tamaño y a la expresión de algunas características neandertales, como el suelo nasal en dos niveles, (Wu et al., 2012), la porción petrosa del temporal distintiva y el toro occipital delgado. Aunque Bae y Wu (2024) proponen el taxón Homo juluensis para Xujiayao, Xuchang y los especímenes asignados de los denisovanos, la atribución denisovana de Harbin (Homo longi) de acuerdo a su ADNmt y su proteoma, invalidaría dicho taxón. 
  • El cráneo de HLD tiene más características en común con Dali que con el resto de especímenes contemporáneos de la región: cara relativamente plana, posición alta de la anchura craneal máxima, protuberancia frontal débil, cresta sagital frontal, constricción postorbitaria débil, escama temporal alta y arqueada, fosa temporomandibular poco profunda, toro supraorbitario desarrollado y doblemente arqueado, más grueso en las órbitas medias y menos arqueado y más delgado en las porciones laterales, y depresión débil en la glabela.

Ahora se ha publicado el estudio de los 21 dientes de HLD (Wu, Martinón-Torres, Xing et al., 2025). La mayoría de las características dentales no se parecen a las neandertales y se asemejan a las de los homininos del Pleistoceno final, como el tercer molar reducido, a pesar de su edad del Pleistoceno medio. Se exceptúan las raíces robustas de los premolares y molares, que sí se aproximan a las morfologías de su periodo. En general, estas características no están presentes en la mayoría de especímenes del Pleistoceno medio tardío en Asia oriental (300-120 ka), salvo quizás en los de Panxian Dadong o Jinniushan.

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Harbin, denisovanos y el nombre de su especie
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Harbin, denisovanos y el nombre de su especie

Los lectores habituales conoceréis mi debilidad por los denisovanos. Desde el momento en que se identificó este grupo humano a partir de su material genético, que los distinguía de sus contemporáneos neandertales y sapiens, estaba claro que iba a ser una revolución en paleoantropología. La visión tradicionalmente europeísta que muchas veces se ha dado a esta disciplina al analizar el Pleistoceno medio queda superada con estos humanos asiáticos, de los que hasta ahora se conocían unos pocos dientes, un par de mandíbulas, algún fragmento óseo aislado y restos de ADN sedimentario. Pero no se había identificado un cráneo denisovano, parte esqueletal clave para caracterizar a una especie.

Por otro lado, en los últimos años también hemos conocido el cráneo de Harbin, el «Hombre Dragón». Presenta una fascinante combinación de caracteres basales y derivados. Tiene frente baja, doble arco supraorbital, región nasal muy amplia, pero una cara corta, plana, grácil y poco proyectada. El cráneo es alargado y su capacidad de 1420 cc está en la mitad superior del promedio de Homo sapiens. El ancho máximo del cráneo está su mitad inferior. El paladar es ancho y poco profundo, con hueso alveolar grueso para alojar molares grandes (de los que solo conserva uno). La fosa suprainíaca apenas muestra la notable depresión típica de los neandertales, y el desarrollo del proceso mastoideo es ligero, similar al de H. sapiens.

La novedad es que, tras varios intentos por recuperar material genético de este cráneo, se ha logrado identificar ADN mitocondrial (ADNmt) a partir del cálculo dental (Fu et al., 2025). Aunque la mayor parte del ADNmt procede de bacterias, una pequeña fracción pertenece a células de la boca. Este ADNmt se sitúa dentro de la variación genética de los denisovanos. Harbin está relacionado más estrechamente con los linajes denisovanos antiguos de la cueva de Denisova (individuos Denisova 2, de 123-194 ka, y Denisova 8, 190 ka, que forman un clado con Denisova 19, 20 y 21) que con los más modernos (Denisova 3, 52-76 ka, y Denisova 4, 55-84 ka). Si el lector quiere ampliar información sobre estas ramas de denisovanos, hace poco escribí sobre ello.

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