Homo antecessor

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La importancia de la determinación del sexo de los homininos: ¿qué es la amelogenina?

Recientemente hemos conocido dos ejemplos de determinación del sexo en homininos a través de métodos muy distintos. Determinar el sexo de un individuo fosilizado es importante para poder definir los rasgos morfológicos que caracterizan a una especie, el grado de dimorfismo sexual presente en ella y la definición de relaciones filogenéticas. La limitación del registro fósil de los homininos, y el diferente grado de dimorfismo sexual que suele existir en muchas especies según se observe la morfología craneal o la poscraneal, generan una gran ambigüedad. Esto hace más destacable que nuevas técnicas puedan ayudar a determinar el sexo en nuestros ancestros, especialmente en piezas gastadas o deterioradas, o muestras fragmentarias. Veamos esos dos casos y sus implicaciones:

1) El estudio del tejido dental en tres muestras de humanos:

  • 32 caninos permanentes de la colección de la Sima de los Huesos (España), compuesta por 29 individuos que pertenecieron a una única población biológica hace unos 430 ka (22 de los dientes pertenecen al menos a 17 individuos, y el resto son aislados).
  • 19 caninos de neandertales de Krapina (Croacia) de 120-130 ka.
  • 127 dientes de humanos modernos europeos y africanos.

Analizándolos mediante microtomografía computarizada, y aplicando en ellos un patrón histológico identificado en la dentición de humanos actuales, con una alta fiabilidad este trabajo ha identificado el sexo de individuos adultos (coincidente con el ya conocido por otros medios), y el de otros individuos juveniles e infantiles que estaba en duda o que era desconocido, al no presentar rasgos sexuales secundarios claros en su esqueleto.

En general, los individuos femeninos tienen caninos más pequeños, esmalte más grueso y menor proporción de dentina, y lo contrario en los masculinos. Y esta proporción ocurre también en otros hominoideos. En este fenómeno interviene la amelogenina, proteína con un papel estructural importante en la matriz orgánica del esmalte, por ejemplo, influyendo sobre las diferencias según el sexo de las proporciones de tejidos dentales.

Dientes humanos de la Sima de los Huesos. Crédito: CENIEH

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Pioneros en Europa: La evolución de Homo antecessor

¿En qué consisten las últimas novedades sobre Homo antecessor? ¿Qué sabemos sobre la especie humana más antigua de Europa? Conferencia online organizada por el Club de Ciencia Boadilla.

«Enseguida encontré el nombre “antecessor”, y su traducción: explorador, pionero. En su conquista del imperio, los generales romanos enviaban tropas de reconocimiento formadas por los antecessor. Me gustó. Encajaba bien con la idea de los humanos de TD6, verdaderos pioneros en la colonización de Europa» (José María Bermúdez de Castro, 2018).

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Castores, rinocerontes, denisovanos, Gigantopithecus y Homo antecessor

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La paleoproteómica es una disciplina de secuenciación de proteínas procedentes de especímenes antiguos, que está comenzando a explotarse de manera más extendida en los últimos años. Permite trazar relaciones evolutivas comparando entre individuos las proteínas que cumplen la misma función, de forma similar a como hace la genómica comparando regiones genéticas equivalentes. Como las proteínas son más estables que el ADN y no se degradan tan rápidamente, en algunos materiales fosilizados muy antiguos sí se pueden recuperar y estudiar proteínas, pero no ADN. Por ejemplo, los restos humanos más antiguos de los que se ha podido analizar el genoma son los de Sima de los Huesos (Atapuerca), de 430 ka (miles de años), mientras que ya se han estudiado proteínas de otros restos humanos de casi 1 Ma (millón de años), y ya hay intentos con restos de 1,77 Ma. Por tanto, esta técnica viene a ayudar a donde la paleogenómica no llega. Veamos varios casos destacados:

  • El cráneo de castor gigante Castoroides ohioensis. Datado en unos 12.000 años, fue encontrado en 1845 y estaba expuesto en el New York State Museum. El análisis publicado en 2016 de proteínas conservadas en los cornetes nasales, permite conocer la ubicación de esta especie dentro de Castoroidinae y su parentesco con otros representantes de esta subfamilia.
  • También se ha publicado en 2019 el estudio taxonómico de distintas aves a partir de las proteínas de los huesos de especies extinguidas (dodo, Raphus cucullatus, y alca gigante, Pinguinus impennis), así como de otros especímenes más recientes de distintas especies.
  • Un rinoceronte del género Stephanorhinus que vivía en Dmanisi hace 1,77 millones de años, conservaba proteínas en su esmalte dental que han ayudado a situarlo filogenéticamente como un grupo hermano del clado formado por el rinoceronte lanudo (Coelodonta antiquitatis) y el rinoceronte de Merck (Stephanorhinus kirchbergensis).
  • Se ha podido confirmar el vínculo filogenético de Gigantopithecus con Pongo, gracias al estudio de seis proteínas preservadas en el esmalte y la dentina de un molar de Gigantopithecus blacki de 1,9 Ma encontrado en la cueva china de Chuifeng. Los linajes de Gigantopithecus y del orangután (su pariente actual más cercano) se separaron hace unos 10 Ma. Ese molar ha proporcionado los restos moleculares más antiguos que se han podido secuenciar de un fósil.
  • También en 2019 se publicó una mandíbula denisovana de 160.000 años, hallada en en la cueva Karst Baishiya en Xiahe (China) a 3280 metros de altitud. Su pertenencia a dicha población humana se pudo determinar a partir de las proteínas de uno de sus molares.
  • Finalmente, en abril 2020 se ha publicado el estudio proteómico de un diente de Homo antecessor, un primer o segundo molar inferior permanente (espécimen ATD6-92) de unos 800 ka, el proteoma más antiguo de un hominino que se ha podido presentar hasta la fecha, que viene a reforzar la ubicación de este taxón muy relacionado (grupo hermano) con el último ancestro común de sapiens, neandertales y denisovanos.

En este mismo estudio sobre Homo antecessor también se analizó un primer molar superior (D4163) de un hominino de Dmanisi datado en 1,77 Ma, sin resultados concluyentes, pero su antigüedad genera una enorme expectativa sobre la posibilidad de investigar las proteínas conservadas en el esmalte dental, el tejido más duro en el esqueleto de los mamíferos, y obtener grandes resultados para enriquecer nuestro conocimiento sobre las relaciones filogenéticas en la evolución humana.

Abusando del tópico, esto es solo el comienzo… Los resultados satisfactorios que proporciona la paleoproteómica para la revisión de nuestra filogenia, está ya empujando a investigadores a explotar más esta disciplina. Uno de los retos será averiguar por fin qué fue Homo erectus, taxón que abarca una diversidad de especímenes procedentes de grandes regiones de Asia y África (si incluimos a Homo ergaster) y una enorme línea temporal de más un millón y medio de años.

He consultado a José María Bermúdez de Castro su opinión sobre si será aplicable la paleoproteómica sobre algún otro resto de Homo erectus, y si podríamos esperar una relación entre los erectinos asiáticos y Homo antecessor:

Estoy convencido de que ya se están haciendo análisis con otros dientes, y H. antecessor entrará en la comparativa. Los próximos años serán divertidos y habrá más de una sorpresa. Ya se encontraron proteínas en un rinoceronte de Dmanisi, así que también las habrá en los humanos. Es una lástima que el diente analizado [Welker F et al, 2020] era un trozo muy roto y contaminado. Por supuesto, hay una relación entre H. erectus y H. antecessor, porque comparten un antecesor común. Pero estoy convencido de que hay que ir muy atrás en el tiempo para encontrarlo. Quizá haya que llegar hasta la época de Dmanisi. Lo veremos, seguro.

Arriba izda: dientes ATD6-92 de Homo antecessor (Gran Dolina) y D4163 de Homo erectus (Dmanisi). Crédito: Welker F, Ramos-Madrigal J, Gutenbrunner P et al (2020). The dental proteome of Homo antecessor. Nature / Figuras b y c: mandíbula denisovana de Xiahe. Crédito: Chen F. et al (2019). A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau.

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Revisión de Homo antecessor en la línea evolutiva que dio lugar a Homo sapiens

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En 1994 tuvo lugar el hallazgo en Gran Dolina (Atapuerca) de los primeros restos humanos que permitieron definir la especie Homo antecessor, publicada en mayo de 1997. La antigüedad mínima de los fósiles es de 772 ka (cambio de polaridad Matuyama/Brunhes encontrado un metro por encima de los fósiles) y la máxima es de 949 ka (datación directa de un diente), siendo 800-850 ka la cronología estimada mediante biocronología, ESR y termoluminiscencia.

Entre 1994 y 1996 se descubrió un centenar de fragmentos, y entre 2003 y 2005 se hallaron otros 70, totalizando unos 170 restos conocidos hasta ahora. Se espera que este número crezca enormemente cuando se vuelva a excavar el nivel TD6 de Gran Dolina en próximas campañas. Su registro fósil abarca individuos infantiles, juveniles y adultos jóvenes.

Eran humanos altos y fuertes. Los adultos podrían haber llegado a 60-90 kg de peso y 160-170 cm de estatura. Falta información para estimar su capacidad craneal, pero a partir de la anchura del frontal ATD6-15 se estima que pudo llegar o superar los 1000 cc, inferior al promedio de los humanos modernos (1350 cc) y similar al límite superior de Homo erectus.

La cara de Homo antecessor es de apariencia parecida a la de los humanos actuales: plana, con fosa canina, con un patrón de crecimiento (reabsorción ósea) similar al de los humanos modernos, mandíbula delgada y poco especializada, y un patrón de desarrollo y erupción de los dientes también parecido al nuestro. Se piensa que esos rasgos de la cara de Homo sapiens son en realidad «primitivos», y se ha llegado a especular que aparecieron en distintos momentos por convergencia evolutiva, mientras que la cara proyectada mediofacialmente de otros homininos del Pleistoceno medio sería derivada. Para otros autores, dichos rasgos son una simplesiomorfia compartida por H. antecessor, H. sapiens y algunos representantes asiáticos de H. erectus (Zhoukoudian, Dali, Nanjing, Jinniushan), lo que sugiere que esos caracteres estarían presentes en un antepasado común de todos ellos. La hipótesis predominante es que Homo antecessor tiene la cara de apariencia moderna más antigua conocida.

Por otra parte, su cráneo es un mosaico de rasgos primitivos y otros similares a homininos posteriores del Pleistoceno medio: frente huidiza, toro supraorbital de doble arco, ausencia de mentón, pequeño tamaño del último molar, incisivos grandes con forma de pala, poca cavidad palpar en las raíces de los dientes.

En este contexto, ¿cuáles son las últimas propuestas respecto al posicionamiento evolutivo de Homo antecessor?

Con la definición de la especie Homo antecessor, esta se postuló como último antepasado común (LCA, por sus siglas en inglés) de Homo sapiens y Homo neanderthalensis. La propuesta inicialmente arrojó dudas porque hace dos décadas se manejaba una estimación más reciente para la separación entre ambas especies humanas. Mientras tanto, Homo heidelbergensis era una especie mejor considerada como candidata, con materiales abarcando entre 200-600 ka.

Sin embargo, en los últimos tiempos la paleogenética plantea que la separación entre la rama de los neandersovanos (ancestros de neandertales y denisovanos) y la rama sapiens es mucho más antigua y podría haberse dado hace 800.000 años. Esto, junto con la compartición de distintos rasgos de Homo antecessor con otros homininos del Pleistoceno medio europeo, refuerza la opción de Homo antecessor como taxón relacionado con el linaje neandertal, o bien una rama lateral extinta del camino evolutivo del LCA. Todavía desconoceríamos este ancestro, pero en Homo antecessor tendríamos a uno de los homininos más próximos a él. El estudio paleoproteómico del esmalte de un diente de Homo antecessor (publicado en abril de 2020) viene a reforzar la ubicación de este taxón muy relacionado con el linaje común de sapiens, neandertales y denisovanos. Este es un trabajo notable, al tratarse del proteoma más antiguo de un hominino que se ha podido presentar hasta la fecha.

Así, se debilita la candidatura de Homo heidelbergensis como dicho antepasado común, especie que en ocasiones incluso es cuestionada como tal [+info]. En todo este puzle queda pendiente el posible encaje de Homo erectus, poco mencionado entre la sopa genética de los humanos europeos de hace entre 1-0,5 Ma, pero algunos de cuyos rasgos están presentes en determinados especímenes de ese periodo.

El escenario tradicional para buscar geográficamente el origen de Homo antecessor se centra en África, donde una rama africana del último antepasado común habría dado lugar hace 300 ka al linaje sapiens (representado por los materiales de Jebel Irhoud). Una alternativa propuesta por Bermúdez de Castro y otros, es considerar también el suroeste asiático como un punto importante del poblamiento humano europeo. En concreto, el Corredor Levantino tuvo condiciones ambientales muy favorables en determinados momentos del Pleistoceno, y en esta región pudieron evolucionar los homininos que dieron lugar a Homo antecessor y al último antepasado común, en el marco de sucesivos flujos humanos entre África y Eurasia, en ambas direcciones. Esto ayudaría a explicar la gran diversidad observada en los homininos del Pleistoceno medio europeo, la aparición de los neandertales en dicha región, y la simplesiomorfia en los rasgos de la cara descritos anteriormente.

Agradecimiento: a José María Bermúdez de Castro, por la revisión de este artículo.

Referencias:

Filogenia hipotética de Homo antecessor. Elaboración propia basada en figura 1 de Bermúdez de Castro JM & Martinón-Torres M (2019)

Review of Homo antecessor in the evolutionary path that gave rise to Homo sapiens

In 1994, the first human remains at Gran Dolina (Atapuerca) made possible to define the species Homo antecessor. The minimum age of the fossils is 772 ka (Matuyama/Brunhes polarity reversal, found one meter above the fossils) and the maximum is 949 ka (direct dating of a tooth), with 800-850 ka being the age estimated by biochronology, ESR and thermoluminescence. Sigue leyendo →

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Paleoantropología: novedades 4º trimestre 2018

Llegamos al final de 2018, de nuevo un año fenomenal para el avance en nuestro conocimiento sobre la evolución humana. Cada vez es más difícil realizar una selección de las principales novedades del trimestre. He resumido 20, que se unen a las 15 del tercer trimestre, 13 del segundo y 14 del primero: 62 noticias importantes en paleoantropología en un solo año. ¡Feliz 2019!

  • Los humanos actuales que presentan determinados fragmentos de ADN neandertal en su genoma tienen cráneos ligeramente menos redondeados. Esos fragmentos se relacionan con la expresión de dos genes: UBR4, que regula el desarrollo de las neuronas, y PHLPP1, que afecta al desarrollo de las vainas de mielina que aíslan los axones. Esta conclusión, que se enuncia de una manera tan sencilla, es el resultado de combinar el estudio de reproducciones virtuales de cráneos de neandertales y de humanos modernos elaborados a partir de tomografías computarizadas, con la búsqueda de las variantes genéticas neandertales en una muestra de 4.468 personas y su correlación con los grados de redondez del cráneo calculados a partir de resonancias magnéticas [+info].
Neandertal vs Homo sapiens skulls

Neanderthal skulls (left) are more elongated than modern-human skulls (right). Credit: Philipp Gunz.

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