The search for Denisovans in Southeast Asia islands: links with endemic super-archaic hominins and with modern humans

The search for Denisovans in Southeast Asia islands: links with endemic super-archaic hominins and with modern humans

Remember the Denisovans: a sister lineage to Neandertals with a short fossil record, only composed of a few teeth and bone fragments from different levels of the Denisova Cave in Siberia – dated to between 50-250 thousand years (ka), and a mandible found in Karst Baishiya in the Tibetan Plateau – dated to c. 160 ka -, where Denisovan DNA has also been recovered from cave sediments in layers of 100 ka, 60 ka and possibly 45 ka.

From their DNA we know that Denisovans and Neandertals share a common ancestor, which in turn has a common ancestor with Homo sapiens. Denisovans also interbred with some Homo sapiens populations in East and South Asia, and this left traces in c. 5% of the genome of some present-day groups of Island Southeast Asia (ISEA), and notably of Papua New Guinea.

The question is: what causes the disparity between the lack of Denisovan fossils in ISEA, and the genetic evidence suggesting mixing events between modern humans and Denisovans in this region?

ISEA hosts a unique and rich fossil record of a variety of hominin groups, with a very open debate around the phylogenetic relationships between them:

  • Homo erectus, present in Java from c. 1.49 million years ago (Ma) until 117~108 ka.
  • H. floresiensis, an endemic species on Flores (Indonesia), which seems close to H. erectus, or alternatively to an even more archaic species that independently reached ISEA in a separate dispersal.
  • H. luzonensis, another endemic species on Luzon (Philippines). Its fossils share similarities with various hominin taxa including Australopithecus, Asian H. erectusH. floresiensis and H. sapiens.
  • Although we lack of Denisovan remains in the region, the multiple distinct pulses of Denisovan admixture in contemporary human populations of ISEA, New Guinea and Australia suggest that when modern humans arrived around 50 ka, they probably found at least one Denisovan-related group across ISEA, as well as local groups of H. floresiensis and H. luzonensis: a variety of hominin populations! 

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Paleoantropología: novedades 2º trimestre 2019

Este ha sido un trimestre cargadísimo de avances en nuestro conocimiento sobre la evolución humana. He recopilado ¡32! y no recuerdo ningún otro resumen periódico con tantas… En realidad, ojalá el número siga creciendo y tenga que “quejarme” en más ocasiones.

  • Para empezar, destaco importantes hallazgos en Asia, continente con muchos huecos que rellenar todavía en el registro fósil humano. Vivimos la presentación de una nueva especie, Homo luzonensis, definida a partir de 13 fósiles procedentes de la cueva de Callao, al norte de la isla de Luzón (Filipinas): dientes, huesos de las manos y los pies, y un fragmento de fémur, que pertenecieron al menos a 3 individuos (2 adultos y 1 niño). Se han datado por series de uranio un metatarsiano descubierto en 2007 en 67 miles de años (ka), y un diente en 50 ka. Los dientes son muy pequeños, recuerdan a los de Homo floresiensis o humanos modernos en su tamaño y estructura simple, pero recuerdan a dientes de australopitecinos en el esmalte y las raíces. Las falanges de manos y pies son curvadas y tienen aspecto primitivo, similares a los de los australopitecinos, la del pie presenta signos de fuertes inserciones musculares para la flexión. Sugieren una adaptación a la vida arbórea: una reliquia, curiosa retención de rasgos de los humanos de que descienden [+info].

Fossil remains of H. luzonensis from Late Pleistocene sediments at Callao Cave. Credit: Détroit, F. et al. (2019) Nature

  • Hasta ahora los únicos restos que teníamos de los denisovanos eran 5 fósiles procedentes de la cueva de Denisova (Siberia, Rusia): 3 dientes, 1 falange de dedo y 1 fragmento de parietal. Es mayo se publicó una mandíbula de 160 ka de antigüedad perteneciente a esa especie y hallada en en la cueva de Karst Baishiya en Xiahe (China) a 3280 metros de altitud. Este espécimen muestra que los denisovanos se adaptaron a ese ambiente escaso en oxígeno, mucho antes de que Homo sapiens llegara a la región. La mandíbula de Xiahe representa por ahora el hominino mas antiguo en la meseta tibetana [+info].

The Xiahe mandible (a, b, d, e, views after digital removal of the adhering carbonate matrix). Credit: Chen F. et al (2019). A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau

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Bienvenido, Homo luzonensis

Casualmente, hace menos de 24 horas estaba reflexionando con las dificultades para definir la especie de los denisovanos, de la que conocemos 3 dientes, 1 fragmento de falange de dedo y 1 fragmento de hueso parietal. Sin embargo, gracias a su material genético sabemos de este grupo humano mucha más información que de otras cuantas especies de homininos. De hecho, algunas de estas fueron definidas a partir de fósiles que tal vez no eran demasiado representativos, o eran muy pocos (recordemos Homo heidelbergensis, definida a partir de la famosa mandíbula de Mauer).

Hoy celebramos la propuesta de inclusión de una nueva especie en el árbol evolutivo humano, Homo luzonensis. Y tenemos al menos dos motivos para esta celebración: el primero, porque no todos los días (ni meses, ni años) podemos ser testigos del hallazgo de restos humanos tan distintos que lleven a la formulación de una especie nueva; el segundo, porque en general ha despertado un conjunto notable de opiniones a favor de que esta especie «ha venido para quedarse», tal vez no tanto por lo diferente de sus fósiles (que también), sino por la causa probable de tal diferenciación: el extremo aislamiento de aquellos humanos.

Homo luzonensis fossils

Fossil remains of H. luzonensis from Late Pleistocene sediments at Callao Cave. Credit: Détroit, F. et al. Nature doi.org/10.1038/s41586-019-1067-9 (2019)

Conozcamos a Homo luzonensis 

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El cráneo de Dali y otros candidatos a denisovanos

<English version below>

Los denisovanos son un grupo humano del Pleistoceno Medio de los que solo conocemos unos pocos restos muy humildes pero que han conservado material genético, suficiente para permitir la identificación de una nueva especie humana (pendiente de definición), diferente a las otras dos especies (como mínimo) con las que convivió y se hibridó: Homo neanderthalensis y Homo sapiens. Los primeros restos identificados proceden de la cueva Denisova: una falange del dedo de un individuo juvenil femenino (Denisova 3), dos molares (Denisova 4 y Denisova 8, adultos masculinos), y un molar deciduo de una niña (Denisova 2).

Los denisovanos vivieron hace entre hace 50 y 170 Ka y comparten con los neandertales un antepasado común, cuyo linaje a su vez tiene un antepasado común con Homo sapiens. La cercanía entre estos tres linajes permite hipotetizar sobre la posible relación con los denisovanos de algunos fósiles de Asia Oriental:

1) Los dos cráneos de Xuchang, de antigüedad 105-125 Ka, encontrados en Lingjing, al este de China y a unos 4000 km de la cueva de Denisova. En principio se les consideró Homo erectus.

2) Los dientes de Xujiayao, encontrados en los años 1970, grandes y complejos, que se consideraban pertenecientes a una población de transición entre Homo erectus y Homo sapiens, o bien de Homo sapiens atendiendo a las herramientas líticas (posteriores al achelense) y la fauna del yacimiento. Combinan rasgos primitivos con otros más modernos y similares a los neandertales. En 2017 se dataron en 260-370 ka, rango que complica aún más su asignación a una especie.

3) Los cráneos de Dali (209 ka), Maba (132 ka) y Jinniushan (280 ka). En particular, nos detenemos en el cráneo de Dali, muy completo, aunque lamentablemente carece de la dentición superior y de la mandíbula inferior. Con dudas sobre su antigüedad: un diente de bóvido aparentemente asociado al cráneo fue datado en 209 ka. Por tener varias características compartidas con algunos especímenes contemporáneos europeos y africanos, se llegó a proponer como un ejemplo de la presencia de Homo heidelbergensis en Asia. De nuevo, se trata de un mosaico con rasgos primitivos en la bóveda craneal…

  • Grueso toro circular sobre cada órbita.
  • Cráneo muy bajo y alargado, aunque el ancho máximo está en la región temporal superior (en Homo erectus está en la inferior).
  • Grosor de los huesos, sobre todo los temporales, parietales y occipital.
  • Ángulo occipital/nucal muy abrupto.
  • Desarrollo sagital a lo largo del cráneo.
  • Capacidad craneal de 1120 cc.

… y rasgos modernos en la cara:

  • Plana y de tamaño pequeño.
  • Cigomáticos gráciles, con inserción en el alveolar similar a Homo sapiens.
  • Órbitas cuadradas, con bordes suaves y redondeados.
  • Su región nasal ancha recuerda a la neandertal.

4) El cráneo de Harbin, hasta la fecha sin publicar salvo algunas fotografías en prensa china. Increíblemente, permaneció oculto en manos privadas desde su hallazgo en 1933 hasta septiembre de 2018. Parece tener características muy similares a Dali en la cara, toro supraorbital, frontal y órbitas. En las líneas que acompañan a su presentación en prensa, se le define como Homo heidelbergensis y se le asigna una antigüedad de entre 200-400 ka.

A falta de una definición formal de la especie Homo heidelbergensis, en todo caso es difícil que una misma realidad biológica represente a los materiales de Mauer, Petralona, Bodo, Kabwe… y también Dali, Harbin y otros especímenes chinos. Lo que sí parece claro es que durante el Pleistoceno Medio se sucedieron distintas oleadas en Asia (y en Europa) que mezclaron genéticamente a los grupos humanos existentes con otros nuevos. Poder comparar el material genético de los denisovanos con el de otros fósiles asiáticos contemporáneos (cosa que terminará ocurriendo), ayudará a comprender las complejas relaciones evolutivas entre los grupos humanos de Eurasia y también con sus coetáneos africanos.

Más información: ¿Quiénes son los cuatro denisovanos?

Dali, Harbin, Bodo, Kabwe

Middle Pleistocene skulls: Dali, Harbin, Bodo, Kabwe. Sources: Dali (peterbrown-palaeoanthropology.net/dali.html), Harbin (China Institute of Geological Environmental Monitoring), Bodo and Kabwe (Roberto Sáez)

The Dali skull and other candidates to be Denisovan

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Sobre la expansión humana por Asia, mucho más antigua de lo que pensábamos

<English version below>

La publicación de un conjunto de artefactos líticos en Shangchen, al norte de China, datado en 2.1 millones de años (Ma), ha vuelto a cambiar el conocimiento que teníamos sobre la expansión temprana de nuestro género Homo. Los homininos más antiguos fuera de África siguen siendo los del magnífico conjunto de Dmanisi (Georgia), datados en 1,8 Ma. Sin embargo, son numerosas las evidencias de presencia humana en Asia con antigüedades algo más recientes pero similares en términos geológicos:

  • Dos dientes incisivos de Yuanmou, sur de China. Aunque se publicaron en 1973, en 2008 se revisó su datación estableciéndola en 1,7 Ma. Se han identificado similitudes en su tamaño y morfología con la colección de Homo erectus de Zhoukoudian, y con especímenes africanos como el KNM WT 1500 asignado a Homo ergaster, y KNM-ER 1590B asignado a Homo habilis. También se hallaron herramientas en asociación con el material fósil: un raspador, un pequeño núcleo trabajado por ambas caras, y dos lascas.
Yuanmou China

Yuanmou. Credit: Zhu, R. X. et al (2008). Early evidence of the genus Homo in East Asia

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