Pleistoceno Medio

Paleoantropología: novedades 1er trimestre 2026
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Paleoantropología: novedades 1er trimestre 2026

El año ha arrancado con un ritmo especialmente intenso en paleoantropología. A continuación resumo 49 novedades seleccionadas en este trimestre, ordenadas cronológicamente según el objeto protagonista, que ilustran las principales líneas de investigación actuales.

  • A partir de una mandíbula se ha definido una nueva especie de simio del Mioceno inicial (17-18 Ma, millones de años) en el norte de Egipto: Masripithecus moghraensis. Los autores proponen que este fósil cubre un hueco en nuestro conocimiento de la evolución de los hominoideos basales, y sitúan la parte nororiental de Afro-Arabia como posible lugar para la divergencia de este linaje antes de entrar en Eurasia, una región poco explorada en contraste con África oriental o Eurasia (Al-Ashqar et al., 2026).
Masripithecus moghraensis y la dispersión de hominoideos en el Mioceno. Crédito: M. Antón.
  • Se ha presentado un interesante fémur (Spassov et al., 2026) atribuido al género Graecopithecus, datado a finales del Mioceno (7,2 Ma) y procedente de Azmaka (sur de Bulgaría). Perteneció probablemente a una hembra de 23-24 años de edad con un peso estimado en torno a 23 kg. El fémur combina atributos propios de cuadrúpedos terrestres y de bípedos, y se agrupa principalmente con los primeros bípedos y parcialmente con los simios africanos. Entre los rasgos compatibles con una locomoción bípeda destacan el cuello femoral alargado y orientado superiormente respecto a la diáfisis, las áreas de inserción de los músculos glúteos y el grosor de la cortical ósea. Previamente, Fuss et al. (2017) ya habían identificado posibles rasgos dentales homininos en una mandíbula atribuida a Graecopithecus, como la fusión de las raíces en los premolares (no observada en los grandes simios africanos) o la reducción de los caninos. Los autores sugieren que los descendientes de este posible hominino pudieron dispersarse desde Eurasia hacia África bajo la influencia de cambios climáticos y ambientales en el Mediterráneo oriental.
Cabezas de fémur en Graecopithecus FM3549AZM6 (a), Australopithecus afarensis A.L. 288-1 (b) y chimpancé (c). Crédito: (Spassov et al. (2026).
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¿Un origen híbrido para los neandertales? Nuevas hipótesis sobre expansión africana y redes matrilineales
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¿Un origen híbrido para los neandertales? Nuevas hipótesis sobre expansión africana y redes matrilineales

No es novedad que el paradigma del siglo XXI en evolución humana sea un rompecabezas genético reconstruido a partir del ADN antiguo (ADNa). En el último mes, dos estudios amplían nuestro conocimiento y proponen hipótesis tentativas (siempre con la cautela de que son modelos para avanzar, no conclusiones definitivas).

Un preprint del genetista David Reich (2026) propone un modelo demográfico para explicar aspectos de la historia de los linajes de neandertales y de humanos modernos. Según este modelo, hace entre 400 ka y 250 ka (miles de años) se produjo una expansión demográfica africana (expansión de rango o range expansion) de poblaciones asociadas a la Middle Stone Age (MSA) y la tecnología de núcleo preparado Levallois. Al expandirse hacia Eurasia, estas poblaciones habrían interactuado con grupos locales, probablemente similares a los representados en la Sima de los Huesos (Atapuerca, España), produciendo una mezcla genética muy asimétrica: la población resultante tendría aproximadamente 95% de ascendencia local basal (tipo Sima) y solo 5% de ascendencia moderna en ADN nuclear.

Aunque sería limitada esa contribución autosómica (a través de los autosomas, cromosomas no sexuales), el modelo de Reich muestra que bastaría para explicar el reemplazo completo de linajes uniparentales, como el ADN mitocondrial (ADNmt) y el cromosoma Y, debido a la dinámica de deriva y a redes de parentesco estructuradas. Las simulaciones indican que incluso una expansión numerosa puede dejar únicamente ese 5% de ascendencia autosómica africana en la población resultante. Este escenario corresponde cronológicamente a la aparición de paralelos culturales entre África y Eurasia en el Paleolítico medio, como la tecnología Levallois, el hafting (enmangado de herramientas) más sofisticado o el uso intensivo del fuego.

Hipótesis de D. Reich: Los neandertales y los denisovanos son grupos hermanos; los humanos modernos están emparentados de forma más lejana; existe una subestructura profunda en África; flujo genético hace unos 300-200 ka hacia los arcaicos euroasiáticos para dar lugar a los neandertales y, simultáneamente, hacia los arcaicos africanos para dar lugar a los modernos. Tabla: intervalos de confianza del 95% para las divergencias genéticas y las divisiones poblacionales; el resaltado en gris indica el par más cercano.
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Los dientes de Hualongdong en el enredo del Pleistoceno medio asiático
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Los dientes de Hualongdong en el enredo del Pleistoceno medio asiático

Entre 2014 y 2015 se recuperó un conjunto de restos humanos de 300 ka en el yacimiento de Hualongdong (HLD), provincia de Anhui, sur de China: un cráneo casi completo con 14 dientes, un maxilar parcial con un premolar, seis dientes aislados, tres secciones diafisarias femorales y algunas piezas craneales.

En contraste con otros especímenes más aislados y fragmentarios de este periodo en Asia oriental, la abundancia de hallazgos en HLD, junto con un marco cronoestratigráfico confiable, otorga gran relevancia a este conjunto para explorar la variabilidad de los homininos del Pleistoceno medio asiático y su relación con grupos humanos posteriores.

Los rasgos más destadados en los fósiles de HLD son los siguientes:

  • Las extremidades de HLD tienen rasgos predominantemente primitivos (Xing et al., 2020), compartidos con los Homo tempranos.
  • La mandíbula presenta una combinación inesperada de rasgos arcaicos y modernos (Wu et al., 2023) también identificada en otros homininos del mismo periodo de Asia oriental, como Xujiayao, Penghu y Xiahe.
  • La cara es moderna, con características que la acercan a formas tempranas de humanos modernos (Wu et al., 2021). Esto refleja una transición hacia la morfología moderna en el este asiático hace 300 ka, es decir, unos 80-100 ka antes de lo que se suponía.
  • La capacidad craneal de HLD es de ∼1150 cc, cercana a la de Dali (∼1120 cc), inferior que la de Maba (∼1300 cc), Jinniushan (∼1360 cc) y Harbin (∼1450 cc), y mucho más pequeña que la de Xujiayao y Xuchang (~1800 cc). Estos dos últimos parecen alejarse del resto, debido a su tamaño y a la expresión de algunas características neandertales, como el suelo nasal en dos niveles, (Wu et al., 2012), la porción petrosa del temporal distintiva y el toro occipital delgado. Aunque Bae y Wu (2024) proponen el taxón Homo juluensis para Xujiayao, Xuchang y los especímenes asignados de los denisovanos, la atribución denisovana de Harbin (Homo longi) de acuerdo a su ADNmt y su proteoma, invalidaría dicho taxón. 
  • El cráneo de HLD tiene más características en común con Dali que con el resto de especímenes contemporáneos de la región: cara relativamente plana, posición alta de la anchura craneal máxima, protuberancia frontal débil, cresta sagital frontal, constricción postorbitaria débil, escama temporal alta y arqueada, fosa temporomandibular poco profunda, toro supraorbitario desarrollado y doblemente arqueado, más grueso en las órbitas medias y menos arqueado y más delgado en las porciones laterales, y depresión débil en la glabela.

Ahora se ha publicado el estudio de los 21 dientes de HLD (Wu, Martinón-Torres, Xing et al., 2025). La mayoría de las características dentales no se parecen a las neandertales y se asemejan a las de los homininos del Pleistoceno final, como el tercer molar reducido, a pesar de su edad del Pleistoceno medio. Se exceptúan las raíces robustas de los premolares y molares, que sí se aproximan a las morfologías de su periodo. En general, estas características no están presentes en la mayoría de especímenes del Pleistoceno medio tardío en Asia oriental (300-120 ka), salvo quizás en los de Panxian Dadong o Jinniushan.

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Un hallazgo en la playa: el cráneo de Eliye Springs
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Un hallazgo en la playa: el cráneo de Eliye Springs

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En 2021 se publicó un análisis más de 600 características morfológicas y métricas en un centenar de especímenes del Pleistoceno medio. Este trabajo definió un nuevo linaje humano o grupo monofilético, donde todos han evolucionado desde un antepasado común, que incluye principalmente a fósiles asiáticos (los cráneos de Harbin, Hualongdong, Dali y Jinniushan, y la mandíbula de Xiahe), pero también a dos africanos (Eliye Springs en Kenia y un fósil de Rabat) y un europeo (el Homo antecessor de Gran Dolina en Atapuerca). Este clado sería diferente del formado por otros especímenes africanos y europeos asociados a H. heidelbergensis/H. rhodesiensis, y hermano del clado Homo sapiens, de forma que representaría una evolución más próxima a nuestra especie que el linaje neandertal.

Vamos a detenernos en Eliye Springs y luego volveremos a ese clado. Seguramente todos conocemos el Lago Turkana y los sitios fosilíferos que lo rodean. Eliye Springs es uno de ellos, con una historia muy curiosa. En 1983, los turistas austriacos Gerlinde y Till Darnhofer iban paseando por una playa en la orilla occidental del lago, «peinándola» buscando curiosidades, cuando vieron la parte trasera de un cráneo asombrosamente bien conservado, sobre todo en su mitad izquierda. Sin embargo, la mitad derecha está distorsionada y mucho menos conservada, y carece de dientes y mandíbula. Tampoco se aprecian apenas los alveolos del maxilar.

Parece que llevaron el cráneo a Richard Leakey en el Museo Nacional de Kenia en Nairobi, pero al volver con él al lugar del hallazgo, no supieron determinar el sitio exacto donde apareció. Se trata de una orilla con pequeños acantilados y rocas erosionados por las olas y con un fuerte desgaste en cada tormenta. Esto descubre depósitos pleistocénicos que se ha ido estudiando en sucesivos trabajos de campo a partir de entonces, en los que se han recuperado fragmentos de fauna y algunos es posible que humano, pero ningún trozo más de aquel cráneo, que se registró como KNM-ES 11693, pero suele ser conocido simplemente como Eliye Springs. Sigue leyendo →

Un nuevo grupo hermano del linaje sapiens: sobre los cráneos de Hualongdong y Harbin
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Un nuevo grupo hermano del linaje sapiens: sobre los cráneos de Hualongdong y Harbin

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Hualongdong 

Acabamos de conocer un nuevo estudio del cráneo de Hualongdong (HLD 6). Este cráneo procede de la cueva Hualong en el sureste de China, y es la estrella dentro de un pequeño conjunto de 30 fragmentos de huesos humanos publicado en 2019. El primer análisis de este cráneo identificaba un mosaico de rasgos arcaicos y modernos similares a los de otros homininos que muestran una continuidad regional de formas en el Pleistoceno medio hacia el Pleistoceno superior.

HLD 6 está datado en 275-331 ka (miles de años), tiene una capacidad craneal de 1150 cc, y perteneció a un individuo masculino de 14-15 años. Es un cráneo bajo y ancho, con toro supraorbital pronunciado, pero sin prognatismo mediofacial, y además tiene un curioso mentón incipiente. Por fortuna conserva dientes, que son de estructura simple, en contraste con la de otros homininos esteasiáticos. Entre los posibles rasgos modernos destacan la cara plana y vertical, y un occipital redondeado.

Junto con otros cráneos como Dali y Xuchang, HLD se suele describir como una forma transicional entre los Homo erectus de China y Homo sapiens. La nueva evaluación de HLD 6 subraya esa mencionada modernidad de la cara, y se interpreta como un espécimen cercano a formas tempranas de humanos modernos, representando una transición hacia la morfología moderna en el este asiático hace 300 ka, es decir, unos 80-100 ka antes de lo que se suponía.

En 2023 se ha publicado el estudio detallado de su mandíbula, que presenta una combinación inesperada de rasgos arcaicos y modernos, dada su antigüedad de finales del Pleistoceno medio, la cual no se había registrado en otros miembros de Homo aproximadamente contemporáneos de Asia oriental, como Xujiayao, Penghu y Xiahe. La mandíbula de HLD 6 corrobora la gran diversidad morfológica durante ese periodo, y es posible que algunas morfologías humanas modernas estuvieran ya presentes a partir de 300 ka, antes de la aparición de los humanos modernos en Asia oriental.

También es tentador incluir a HLD en el selecto grupo de candidatos a denisovanos. Ya sabemos que es muy complicado clasificar a un fósil como denisovano, a no ser que conserve material genético o proteómico. Los denisovanos no son una especie formalmente definida todavía, y por ahora solo se les ha asociado un puñado de dientes, algunos fragmentos de hueso y una mandíbula. En cualquier caso, aunque el registro fósil del Pleistoceno medio asiático es muy escaso, en los últimos años se ha ido enriqueciendo con algunos especímenes clave.

Cráneo de Hualongdong

Cráneo de Hualongdong. Credit: Xiujie Wu et al (2019), ref. 1

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