Pleistoceno Medio

Los dientes de Hualongdong en el enredo del Pleistoceno medio asiático
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Los dientes de Hualongdong en el enredo del Pleistoceno medio asiático

Entre 2014 y 2015 se recuperó un conjunto de restos humanos de 300 ka en el yacimiento de Hualongdong (HLD), provincia de Anhui, sur de China: un cráneo casi completo con 14 dientes, un maxilar parcial con un premolar, seis dientes aislados, tres secciones diafisarias femorales y algunas piezas craneales.

En contraste con otros especímenes más aislados y fragmentarios de este periodo en Asia oriental, la abundancia de hallazgos en HLD, junto con un marco cronoestratigráfico confiable, otorga gran relevancia a este conjunto para explorar la variabilidad de los homininos del Pleistoceno medio asiático y su relación con grupos humanos posteriores.

Los rasgos más destadados en los fósiles de HLD son los siguientes:

  • Las extremidades de HLD tienen rasgos predominantemente primitivos (Xing et al., 2020), compartidos con los Homo tempranos.
  • La mandíbula presenta una combinación inesperada de rasgos arcaicos y modernos (Wu et al., 2023) también identificada en otros homininos del mismo periodo de Asia oriental, como Xujiayao, Penghu y Xiahe.
  • La cara es moderna, con características que la acercan a formas tempranas de humanos modernos (Wu et al., 2021). Esto refleja una transición hacia la morfología moderna en el este asiático hace 300 ka, es decir, unos 80-100 ka antes de lo que se suponía.
  • La capacidad craneal de HLD es de ∼1150 cc, cercana a la de Dali (∼1120 cc), inferior que la de Maba (∼1300 cc), Jinniushan (∼1360 cc) y Harbin (∼1450 cc), y mucho más pequeña que la de Xujiayao y Xuchang (~1800 cc). Estos dos últimos parecen alejarse del resto, debido a su tamaño y a la expresión de algunas características neandertales, como el suelo nasal en dos niveles, (Wu et al., 2012), la porción petrosa del temporal distintiva y el toro occipital delgado. Aunque Bae y Wu (2024) proponen el taxón Homo juluensis para Xujiayao, Xuchang y los especímenes asignados de los denisovanos, la atribución denisovana de Harbin (Homo longi) de acuerdo a su ADNmt y su proteoma, invalidaría dicho taxón. 
  • El cráneo de HLD tiene más características en común con Dali que con el resto de especímenes contemporáneos de la región: cara relativamente plana, posición alta de la anchura craneal máxima, protuberancia frontal débil, cresta sagital frontal, constricción postorbitaria débil, escama temporal alta y arqueada, fosa temporomandibular poco profunda, toro supraorbitario desarrollado y doblemente arqueado, más grueso en las órbitas medias y menos arqueado y más delgado en las porciones laterales, y depresión débil en la glabela.

Ahora se ha publicado el estudio de los 21 dientes de HLD (Wu, Martinón-Torres, Xing et al., 2025). La mayoría de las características dentales no se parecen a las neandertales y se asemejan a las de los homininos del Pleistoceno final, como el tercer molar reducido, a pesar de su edad del Pleistoceno medio. Se exceptúan las raíces robustas de los premolares y molares, que sí se aproximan a las morfologías de su periodo. En general, estas características no están presentes en la mayoría de especímenes del Pleistoceno medio tardío en Asia oriental (300-120 ka), salvo quizás en los de Panxian Dadong o Jinniushan.

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Un hallazgo en la playa: el cráneo de Eliye Springs
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Un hallazgo en la playa: el cráneo de Eliye Springs

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En 2021 se publicó un análisis más de 600 características morfológicas y métricas en un centenar de especímenes del Pleistoceno medio. Este trabajo definió un nuevo linaje humano o grupo monofilético, donde todos han evolucionado desde un antepasado común, que incluye principalmente a fósiles asiáticos (los cráneos de Harbin, Hualongdong, Dali y Jinniushan, y la mandíbula de Xiahe), pero también a dos africanos (Eliye Springs en Kenia y un fósil de Rabat) y un europeo (el Homo antecessor de Gran Dolina en Atapuerca). Este clado sería diferente del formado por otros especímenes africanos y europeos asociados a H. heidelbergensis/H. rhodesiensis, y hermano del clado Homo sapiens, de forma que representaría una evolución más próxima a nuestra especie que el linaje neandertal.

Vamos a detenernos en Eliye Springs y luego volveremos a ese clado. Seguramente todos conocemos el Lago Turkana y los sitios fosilíferos que lo rodean. Eliye Springs es uno de ellos, con una historia muy curiosa. En 1983, los turistas austriacos Gerlinde y Till Darnhofer iban paseando por una playa en la orilla occidental del lago, «peinándola» buscando curiosidades, cuando vieron la parte trasera de un cráneo asombrosamente bien conservado, sobre todo en su mitad izquierda. Sin embargo, la mitad derecha está distorsionada y mucho menos conservada, y carece de dientes y mandíbula. Tampoco se aprecian apenas los alveolos del maxilar.

Parece que llevaron el cráneo a Richard Leakey en el Museo Nacional de Kenia en Nairobi, pero al volver con él al lugar del hallazgo, no supieron determinar el sitio exacto donde apareció. Se trata de una orilla con pequeños acantilados y rocas erosionados por las olas y con un fuerte desgaste en cada tormenta. Esto descubre depósitos pleistocénicos que se ha ido estudiando en sucesivos trabajos de campo a partir de entonces, en los que se han recuperado fragmentos de fauna y algunos es posible que humano, pero ningún trozo más de aquel cráneo, que se registró como KNM-ES 11693, pero suele ser conocido simplemente como Eliye Springs. Sigue leyendo →

Un nuevo grupo hermano del linaje sapiens: sobre los cráneos de Hualongdong y Harbin
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Un nuevo grupo hermano del linaje sapiens: sobre los cráneos de Hualongdong y Harbin

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Hualongdong 

Acabamos de conocer un nuevo estudio del cráneo de Hualongdong (HLD 6). Este cráneo procede de la cueva Hualong en el sureste de China, y es la estrella dentro de un pequeño conjunto de 30 fragmentos de huesos humanos publicado en 2019. El primer análisis de este cráneo identificaba un mosaico de rasgos arcaicos y modernos similares a los de otros homininos que muestran una continuidad regional de formas en el Pleistoceno medio hacia el Pleistoceno superior.

HLD 6 está datado en 275-331 ka (miles de años), tiene una capacidad craneal de 1150 cc, y perteneció a un individuo masculino de 14-15 años. Es un cráneo bajo y ancho, con toro supraorbital pronunciado, pero sin prognatismo mediofacial, y además tiene un curioso mentón incipiente. Por fortuna conserva dientes, que son de estructura simple, en contraste con la de otros homininos esteasiáticos. Entre los posibles rasgos modernos destacan la cara plana y vertical, y un occipital redondeado.

Junto con otros cráneos como Dali y Xuchang, HLD se suele describir como una forma transicional entre los Homo erectus de China y Homo sapiens. La nueva evaluación de HLD 6 subraya esa mencionada modernidad de la cara, y se interpreta como un espécimen cercano a formas tempranas de humanos modernos, representando una transición hacia la morfología moderna en el este asiático hace 300 ka, es decir, unos 80-100 ka antes de lo que se suponía.

En 2023 se ha publicado el estudio detallado de su mandíbula, que presenta una combinación inesperada de rasgos arcaicos y modernos, dada su antigüedad de finales del Pleistoceno medio, la cual no se había registrado en otros miembros de Homo aproximadamente contemporáneos de Asia oriental, como Xujiayao, Penghu y Xiahe. La mandíbula de HLD 6 corrobora la gran diversidad morfológica durante ese periodo, y es posible que algunas morfologías humanas modernas estuvieran ya presentes a partir de 300 ka, antes de la aparición de los humanos modernos en Asia oriental.

También es tentador incluir a HLD en el selecto grupo de candidatos a denisovanos. Ya sabemos que es muy complicado clasificar a un fósil como denisovano, a no ser que conserve material genético o proteómico. Los denisovanos no son una especie formalmente definida todavía, y por ahora solo se les ha asociado un puñado de dientes, algunos fragmentos de hueso y una mandíbula. En cualquier caso, aunque el registro fósil del Pleistoceno medio asiático es muy escaso, en los últimos años se ha ido enriqueciendo con algunos especímenes clave.

Cráneo de Hualongdong

Cráneo de Hualongdong. Credit: Xiujie Wu et al (2019), ref. 1

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Paleoantropología: novedades 4º trimestre 2020
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Paleoantropología: novedades 4º trimestre 2020

Terminamos 2020 con la reseña de 24 novedades que destaco de este último trimestre. En total han sido ¡93 noticias!, recopiladas en los resúmenes trimestrales durante este año.

  • Sahelanthropus tchadensis tiene difícil seguir manteniéndose dentro de la lista de homininos, si consideramos la bipedación habitual como rasgo fundamental para definir un hominino. El fragmento de fémur TM 266-01-063 fue encontrado en 2001 en la misma localización que el famoso cráneo TM 266-01-060-1 apodado Toumaï, de datación estimada en 6-7 millones de años (Ma). Sus características no corresponden con las de un bípedo habitual, y se acercan más a las del linaje de Pan, aunque podría representar un tercer linaje (ni hominino, ni panino) que ya no contaría con representantes vivos [+info].

The partial femur TM 266-01-063 from Toros-Menalla, Chad, in anterior (a), posterior (b), medial (c), and lateral (d) views. Scale bar = 2 cm. Credit: R. Macchiarelli, A. Bergeret-Medina, D. Marchi et al. (2020)

  • Se ha publicado un nuevo cráneo muy completo (DNH 155) de Paranthropus robustus procedente de la cueva Drimolen (Sudáfrica), datado en 2 Ma. Perteneció a un individuo masculino, y comparte con DNH 7 (un cráneo femenino muy completo de Drimolen) un tamaño de dentición inferior al de otros parántropos de cronologías más recientes. Esto hizo a sus investigadores sugerir una «microevolución» en un periodo corto de tiempo motivada por cambios medioambientales, y revisar estudios anteriores sobre el dimorfismo sexual en esta especie, su comportamiento social y su ontogenia [+info].

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Revisión de Homo antecessor en la línea evolutiva que dio lugar a Homo sapiens

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En 1994 tuvo lugar el hallazgo en Gran Dolina (Atapuerca) de los primeros restos humanos que permitieron definir la especie Homo antecessor, publicada en mayo de 1997. La antigüedad mínima de los fósiles es de 772 ka (cambio de polaridad Matuyama/Brunhes encontrado un metro por encima de los fósiles) y la máxima es de 949 ka (datación directa de un diente), siendo 800-850 ka la cronología estimada mediante biocronología, ESR y termoluminiscencia.

Entre 1994 y 1996 se descubrió un centenar de fragmentos, y entre 2003 y 2005 se hallaron otros 70, totalizando unos 170 restos conocidos hasta ahora. Se espera que este número crezca enormemente cuando se vuelva a excavar el nivel TD6 de Gran Dolina en próximas campañas. Su registro fósil abarca individuos infantiles, juveniles y adultos jóvenes.

Eran humanos altos y fuertes. Los adultos podrían haber llegado a 60-90 kg de peso y 160-170 cm de estatura. Falta información para estimar su capacidad craneal, pero a partir de la anchura del frontal ATD6-15 se estima que pudo llegar o superar los 1000 cc, inferior al promedio de los humanos modernos (1350 cc) y similar al límite superior de Homo erectus.

La cara de Homo antecessor es de apariencia parecida a la de los humanos actuales: plana, con fosa canina, con un patrón de crecimiento (reabsorción ósea) similar al de los humanos modernos, mandíbula delgada y poco especializada, y un patrón de desarrollo y erupción de los dientes también parecido al nuestro. Se piensa que esos rasgos de la cara de Homo sapiens son en realidad «primitivos», y se ha llegado a especular que aparecieron en distintos momentos por convergencia evolutiva, mientras que la cara proyectada mediofacialmente de otros homininos del Pleistoceno medio sería derivada. Para otros autores, dichos rasgos son una simplesiomorfia compartida por H. antecessor, H. sapiens y algunos representantes asiáticos de H. erectus (Zhoukoudian, Dali, Nanjing, Jinniushan), lo que sugiere que esos caracteres estarían presentes en un antepasado común de todos ellos. La hipótesis predominante es que Homo antecessor tiene la cara de apariencia moderna más antigua conocida.

Por otra parte, su cráneo es un mosaico de rasgos primitivos y otros similares a homininos posteriores del Pleistoceno medio: frente huidiza, toro supraorbital de doble arco, ausencia de mentón, pequeño tamaño del último molar, incisivos grandes con forma de pala, poca cavidad palpar en las raíces de los dientes.

En este contexto, ¿cuáles son las últimas propuestas respecto al posicionamiento evolutivo de Homo antecessor?

Con la definición de la especie Homo antecessor, esta se postuló como último antepasado común (LCA, por sus siglas en inglés) de Homo sapiens y Homo neanderthalensis. La propuesta inicialmente arrojó dudas porque hace dos décadas se manejaba una estimación más reciente para la separación entre ambas especies humanas. Mientras tanto, Homo heidelbergensis era una especie mejor considerada como candidata, con materiales abarcando entre 200-600 ka.

Sin embargo, en los últimos tiempos la paleogenética plantea que la separación entre la rama de los neandersovanos (ancestros de neandertales y denisovanos) y la rama sapiens es mucho más antigua y podría haberse dado hace 800.000 años. Esto, junto con la compartición de distintos rasgos de Homo antecessor con otros homininos del Pleistoceno medio europeo, refuerza la opción de Homo antecessor como taxón relacionado con el linaje neandertal, o bien una rama lateral extinta del camino evolutivo del LCA. Todavía desconoceríamos este ancestro, pero en Homo antecessor tendríamos a uno de los homininos más próximos a él. El estudio paleoproteómico del esmalte de un diente de Homo antecessor (publicado en abril de 2020) viene a reforzar la ubicación de este taxón muy relacionado con el linaje común de sapiens, neandertales y denisovanos. Este es un trabajo notable, al tratarse del proteoma más antiguo de un hominino que se ha podido presentar hasta la fecha.

Así, se debilita la candidatura de Homo heidelbergensis como dicho antepasado común, especie que en ocasiones incluso es cuestionada como tal [+info]. En todo este puzle queda pendiente el posible encaje de Homo erectus, poco mencionado entre la sopa genética de los humanos europeos de hace entre 1-0,5 Ma, pero algunos de cuyos rasgos están presentes en determinados especímenes de ese periodo.

El escenario tradicional para buscar geográficamente el origen de Homo antecessor se centra en África, donde una rama africana del último antepasado común habría dado lugar hace 300 ka al linaje sapiens (representado por los materiales de Jebel Irhoud). Una alternativa propuesta por Bermúdez de Castro y otros, es considerar también el suroeste asiático como un punto importante del poblamiento humano europeo. En concreto, el Corredor Levantino tuvo condiciones ambientales muy favorables en determinados momentos del Pleistoceno, y en esta región pudieron evolucionar los homininos que dieron lugar a Homo antecessor y al último antepasado común, en el marco de sucesivos flujos humanos entre África y Eurasia, en ambas direcciones. Esto ayudaría a explicar la gran diversidad observada en los homininos del Pleistoceno medio europeo, la aparición de los neandertales en dicha región, y la simplesiomorfia en los rasgos de la cara descritos anteriormente.

Agradecimiento: a José María Bermúdez de Castro, por la revisión de este artículo.

Referencias:

Filogenia hipotética de Homo antecessor. Elaboración propia basada en figura 1 de Bermúdez de Castro JM & Martinón-Torres M (2019)

Review of Homo antecessor in the evolutionary path that gave rise to Homo sapiens

In 1994, the first human remains at Gran Dolina (Atapuerca) made possible to define the species Homo antecessor. The minimum age of the fossils is 772 ka (Matuyama/Brunhes polarity reversal, found one meter above the fossils) and the maximum is 949 ka (direct dating of a tooth), with 800-850 ka being the age estimated by biochronology, ESR and thermoluminescence. Sigue leyendo →