Paleoproteómica

¡Todos los 20 Homo naledi analizados son hembras!
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¡Todos los 20 Homo naledi analizados son hembras!

Recordemos la enigmática especie Homo naledi, de tamaño sorprendentemente pequeño, conocida solo en el sistema de cuevas sudafricanas de Rising Star. Este grupo humano existió hace unos 300.000 años, de forma casi contemporánea a la evolución de Homo sapiens en regiones no muy lejanas. Madupe et al. (2026) han estudiado la proteína amelogenina de 23 dientes de H. naledi, pertenecientes a un mínimo de 20 individuos. Esta proteína tiene variantes específicas diferentes según provenga de un gen del cromosoma X femenino o de un gen del cromosoma Y masculino. Los autores han hallado que, en 19 de los 20 individuos la variante AMELY (macho) estaba ausente (probabilidad >95%), y también lo estaba probablemente (50-95%) en el otro. Por tanto, entre 10 individuos adultos y 10 subadultos analizados, aparentemente todos son hembras.

Este es un hallazgo totalmente inesperado. Para que nos hagamos una idea, en una muestra de 20 individuos distintos, asumiendo una proporción sexual poblacional de 1:1, la probabilidad de encontrar todos los individuos hembra es extremadamente baja, 0,0000954%.

Por tanto, el estudio a mí me genera muchísimas preguntas que deberán ser trabajadas a partir de ahora:

  • Tenemos que revisar cualquier interpretación previa respecto al leve dimorfismo sexual que se había predicho entre machos y hembras de la especie, atendiendo a la distinción entre el tamaño de los esqueletos. Destaca el espécimen U.W. 102a (individuo LES1, apodado Neo), considerado tradicionalmente uno de los mejores candidatos a macho por su robustez, tamaño corporal y craneal. Pues bien, este individuo también carece de AMELY, es hembra.
  • Nos sorprendía el pequeño tamaño de estos humanos (del orden de 150 cm y 45 kg), resultando ahora que todos los especímenes de la muestra analizada son hembras. Hemos de esperar a la aparición de machos de H. naledi para revisitar nuestras interpretaciones del tamaño corporal. Podemos incluso especular con un tamaño corporal de machos y un dimorfismo sexual tal vez más próximo al de los humanos modernos que estaban evolucionando no lejos del sistema Rising Star.
  • ¿Puede corresponder este hallazgo a una motivación económica, el reparto de tareas entre machos y hembras? Para ello, debemos asumir que las hembras eran más pequeñas y podían acceder con menos dificultad por las galerías de Rising Star para realizar alguna actividad determinada. Sin embargo, el tamaño de los subadultos de ambos sexos no excedería el de una hembra adulta, lo que debilita esta hipótesis.
  • ¿Puede corresponder a una motivación cultural, una práctica funeraria por la cual depositaron solo cuerpos de mujeres en las cuevas? Ni siquiera hay bebés de sexo masculino que habrían sido enterrados con sus madres. Este escenario cultural reforzaría la hipótesis funeraria en H. naledi que ha sido cuestionada o, más bien, ilustraría una práctica funeraria muy concreta.
  • En el estudio se menciona como referencia la proporción de sexos desequilibrada 1:0,5 (F:M) en los individuos de la cueva portuguesa del Escoural (Granja et al., 2023), pero este caso es del Neolítico.
  • A mí me gusta más pensar en la Sima de los Huesos (España) que, con 430 ka de antigüedad, es un caso mucho más próximo cronológicamente al de H. naledi. Entre los 29 individuos de la Sima, el sesgo existente es el fuerte predominio de adolescentes y adultos jóvenes, que representan a más del 80%. En cambio, no hay sesgo por sexos en la Sima. Este caso suele considerarse un depósito intencional, con el que a veces se ha comparado a Rising Star.
  • Sin tener machos, tampoco podemos apresurarnos a buscar encajes de la escasa variabilidad morfológica de H. naledi comparándola con la de otras especies humanas. Además, H. naledi presenta dos sustituciones de aminoácidos: una variante derivada en la amelogenina X (AMELX) respecto a los demás representantes conocidos del género Homo y una variante arcaica P635 en COL17A1 (una proteína estructural presente en las células que forman el esmalte), identificada en cinco individuos. Esta última también aparece en dos ejemplares de Paranthropus robustus (SK835 y SK14132), mientras que humanos modernos, neandertales y denisovanos presentan la variante derivada A635. Más incógnitas a despejar.
  • Además, no hay variación en las secuencias de proteínas analizadas. Todos los individuos tenían secuencias muy similares. Esto podría indicar el aislamiento de esta población humana y/o su descendencia de una población fundadora muy pequeña. Una población grande y diversa es inconsistente con estos resultados.
  • Las conclusiones de este trabajo se verían alteradas si se demostrara que algunos machos de H. naledi presentaban una deleción o una mutación del gen AMELY que impidiera su detección mediante paleoproteómica. Los autores consideran poco probable este escenario y descartan que la ausencia de AMELY se deba simplemente a limitaciones técnicas o a una mala conservación de la proteína, ya que en otros fósiles de Australopithecus africanus, Paranthropus robustus y Homo antecessor sí se han identificado con éxito individuos masculinos mediante este mismo procedimiento.
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Resiliencia de los neandertales en Prado Vargas y el rebautizo de Vera, en realidad niño
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Resiliencia de los neandertales en Prado Vargas y el rebautizo de Vera, en realidad niño

El yacimiento de Prado Vargas, situado en el complejo kárstico de Ojo Guareña (Burgos, norte de la península ibérica), aporta información clave sobre las últimas poblaciones neandertales antes de la llegada de Homo sapiens a la región. Un estudio de carácter interdisciplinar (Navazo et al., 2021) reconstruye la vida cotidiana y las tradiciones culturales de estos grupos combinando análisis de estratigrafía, cronología, polen, fauna, industria lítica y restos humanos.

El nivel arqueológico más relevante, N4, se ha datado mediante OSL y radiocarbono entre 54,7 y 39,8 ka (miles de años), por tanto en el MIS 3, un periodo de intensos cambios climáticos. Este nivel se interpreta como un palimpsesto producto de ocupaciones recurrentes, probablemente estacionales (verano-otoño), cuando la cueva permanecía seca. Entre los hallazgos destaca un diente deciduo de un niño neandertal, evidencia directa de la presencia de individuos jóvenes en el grupo.

El diente de Prado Vargas: ¿de una niña o de un niño?

El mencionado diente es un deciduo inferior izquierdo (PV-1360) de un individuo de unos 9-10 años, que lo perdió de manera natural antes de la muerte. Inicialmente se le apodó Vera, que es el nombre de la nieta de Beni, dueño del prado donde se encuentra el yacimiento.

Su conservación ha permitido estudiar las proteínas del esmalte. El esmalte dental funciona como un sistema cerrado, protegiendo las proteínas originales durante decenas de milenios. Entre ellas destaca la amelogenina, codificada por dos genes parálogos: AMELX en el cromosoma X y AMELY en el cromosoma Y. Gracias a la espectrometría de masas aplicada a un pequeño fragmento de esmalte (unos 30 mg), fue posible detectar péptidos exclusivos de AMELY, lo que certifica que el individuo poseía un cariotipo XY. Es decir, cromosómicamente era un individuo masculino.

Este trabajo (Carrillo-Martín, 2025), presentado en el congreso de la ESEB (Evolutionary Society for Evolutionary Biology), constituye un nuevo ejemplo significativo de cómo la paleoproteómica puede suplir la ausencia de ADN en fósiles antiguos, aportando información biológica esencial, como la determinación del sexo o las relaciones filogenéticas.

Ahora bien, ¿cómo rebautizar al joven neandertal…? Yo propondría Vero, a partir del latín verus («verdadero»), para celebrar la determinación de su sexo cromosómico y, en breve, su certificación molecular como neandertal, gracias de nuevo a su proteoma.

Diente neandertal PV-1360. Crédito: Equipo de investigación de Prado Vargas.
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Paleoantropología: novedades 2º trimestre 2025
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Paleoantropología: novedades 2º trimestre 2025

Me había propuesto en este trimestre ser realmente estricto en el número de novedades seleccionadas. Os aseguro que lo he sido, a pesar de lo cual han sido 49 las que recopilo. Estamos en un tiempo fantástico para la paleoantropología.

  • Las tasas de cicatrización de heridas humanas son tres veces más lentas que en primates no humanos, las cuales, a su vez, son similares a las de otras especies animales como roedores. Matsumoto-Oda y colaboradores se plantean la desventaja evolutiva que pudo haber supuesto la pérdida del vello corporal. A diferencia de los grandes simios, los humanos experimentaron en su evolución un aumento en la densidad de las glándulas sudoríparas y una disminución en la densidad del vello corporal, acompañado del engrosamiento del tejido subcutáneo como forma alternativa de protección interna. Esto habría contribuido a la evolución de tasas de cicatrización más lentas, que pueden dificultar el acceso a los alimentos, reducir la capacidad de evadir depredadores e influir sobre las necesidades de energía para la reparación de tejidos, el crecimiento y la reproducción. Es posible que el desarrollo del cuidado a individuos mayores y discapacitados entre humanos, así como el uso de plantas medicinales, mitigaran la desventaja evolutiva de la cicatrización tardía de las heridas.
  • Los primeros Homo (incluyendo H. habilis y H. rudolfensis) y Paranthropus boisei son propuestos como los fabricantes de útiles olduvayenses (Williams et al., 2025). Los primeros miembros del género Homo siguen siendo los principales candidatos para la fabricación y el uso del Olduvayense a lo largo de su rango temporal más amplio (c. 3,25-1,6 Ma, millones de años) pero, considerando que el Olduvayense pudo darse hasta hace 1,2 Ma, P. boisei sería el principal candidato para la producción de los artefactos posteriores.
A) Trinchera Leakey en FLK NN donde se halló el fósil OH 7 (holotipo Homo habilis). B) Núcleo olduvayense de FLK NN Nivel 3. C) OH 24, H. habilis, DK East. Crédito: CSIC-Pleistocene Archaeology Lab.
  • El espécimen SWT1/HR-2 de Paranthropus robustus, compuesto por un os coxae parcial articulado, el fémur casi completo y la tibia completa, procedente de Swartkrans Miembro 1 (1,7-2,3 Ma), indica bipedación completa y una estatura de solo 1,03 m, el hominino más pequeño conocido (Pickering et al., 2025).
  • Tras conocer el sexo biológico del espécimen Sts 63 (Australopithecus africanus) del Miembro 4 de Sterkfontein gracias a su proteoma conservado en un diente (Madupe et al., 2025), ahora han seguido el mismo camino cuatro especímenes de Paranthropus robustus de Swartkrans, de unos 2 Ma: son los dientes SK 830, SK 835, SK 850 y SK 14132. El estudio de la proteína amelogenina ha podido determinar que dos de los dientes tenían la variante específica de los machos (Madupe et al., 2025). Además, el polimorfismo de un solo aminoácido y la variación en la forma de la unión esmalte-dentina indicaron subgrupos potenciales presentes dentro de P. robustus. Anteriormente, se tenía identificada una variante genética única para la proteína polishina en dicha especie, pero este estudio mostró variaciones entre los cuatro individuos analizados. Esto podría reflejar dinámicas poblacionales complejas, microevolución o la presencia de grupos o taxones distintos.
Ubicación y estructura de Swartkrans, y vista oclusal de los dientes de Paranthropus robustus: SK 830, un P4 izquierdo; SK 835, un M3 izquierdo; SK 850, un P3 derecho; SK 14132. Crédito: Robyn Pickering.
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Paleoantropología: novedades 1er trimestre 2025
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Paleoantropología: novedades 1er trimestre 2025

Estuve tentado de dividir esta entrada en varias, ya que en este trimestre hemos conocido un número muy alto de novedades importantes. Finalmente, he reunido y resumido 54 de ellas (!) en un solo artículo que ofrece una visión fascinante de la evolución humana. Espero que lo disfrutéis

  • La selección de herramientas de piedra por parte de los chimpancés salvajes para romper nueces en Bossou (Guinea), en experimentos controlados que introducen rocas desconocidas para esta población, podría reflejar las técnicas de los homininos que desarrollaron la industria olduvayense (Braun et al., 2025). Los chimpancés seleccionan yunques y martillos en función de las propiedades mecánicas, características no directamente visibles para el individuo: piedras más duras para los martillos y más blandas para los yunques, lo que indica que comprenden propiedades específicas para funciones distintas. Los adultos identifican las propiedades mecánicas mediante el aprendizaje individual, y los jóvenes a menudo reutilizan las herramientas seleccionadas por los adultos.
  • El origen de la talla lítica pudo haber sido un proceso emulativo por parte de los homininos que buscaban reproducir objetos afilados producidos de forma natural («naturalitos») y que ya eran muy demandados, y no tanto la creación intencional o por accidente de lascas afiladas y la posterior aplicación a objetos para cortar (Eren et al., 2025).

Ejemplos de objetos de piedra con filos producidos naturalmente. Crédito: Michelle R. Bebber, Metin I. Eren y Alastair Key

  • La orientación acetabular de los Australopithecus era esencialmente similar a la humana hace 3,6 Ma, atendiendo a la comparativa de los acetábulos en una muestra de primates antropoides existentes y homininos fósiles que incluyen Australopithecus afarensis (AL 288–1, KSD-VP-1/1), Australopithecus africanus (Sts 14), Australopithecus sediba (MH2) y Homo neanderthalensis (Kebara 2). El cambio en la orientación acetabular de los homininos fue probablemente un rasgo seleccionado para la locomoción (Lawrence, Hammond, Ward, 2025).

Vectores de orientación acetabular en 3D (vectores normales al plano acetabular) superpuestos en una pelvis humana y mostrados en vistas que representan el plano medio, el plano lumbosacro y el plano comparativo ortogonal. Figura 4 en A.B. Lawrence, A. S. Hammond, C. V. Ward (2025)

  • Se han comparado los isótopos de carbono y nitrógeno unidos al esmalte dental de los dientes fósiles de 43 mamíferos de hace 3,5 Ma de Sterkfontein (Sudáfrica), incluidos 7 individuos diferentes de Au. africanus, con los dientes de mamíferos africanos modernos (Lüdecke et al., 2025). Cuando los animales digieren los alimentos, sus cuerpos tienden a utilizar y eliminar por la orina, las heces y el sudor más el isótopo ligero de nitrógeno (14N) que el isótopo pesado (15N), el cual queda más en sus cuerpos en comparación con los alimentos que comen. Las plantas contienen mucho 14N pero no mucho 15N; los herbívoros tienen más 15N  y menos 14N en sus cuerpos que las plantas que comen; y los carnívoros tienen mucho 15N y no mucho 14N. El estudio observa que los australopitecos parecen haber tenido una dieta variada, pero no rica en carne de mamíferos. Este hallazgo podría implicar que las habilidades de los australopitecos para adaptarse a ecosistemas de sabana pudo haber sido anterior al cambio a una dieta rica en carne que potenció la evolución del cerebro. Tampoco se puede descartar una dieta rica en termitas, alimento que contiene relativamente menos nitrógeno del tipo que se encuentra en la carne de los mamíferos.

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Filogenia y sexo de parántropos a partir de su proteoma
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Filogenia y sexo de parántropos a partir de su proteoma

[English version below]

Los métodos de determinación de relaciones evolutivas entre homininos tradicionalmente se han basado en la morfología de los fósiles. Las limitaciones de estos métodos son obvias, incluyendo las dudas sobre si la variación observada entre especímenes puede deberse al dimorfismo sexual, a la diversidad taxonómica desconocida, o encaja en la variabilidad intraespecífica. La falta de datos moleculares ha impedido la utilización de otras técnicas hasta hace pocos años.

Ahora, por fin, estamos comenzando a explotar nuevas técnicas genómicas y proteómicas para revisar viejas asunciones y clasificaciones. Las limitaciones de la conservación del ADN hasta la fecha han imposibilitado estudiar genomas más antiguos que el umbral del medio millón de años marcado por el material recuperado de los homininos de la Sima de los Huesos. A partir de él, se pudo confirmar la pertenencia de estos homininos al linaje neandertal. En África, las condiciones de conservación del material genético son más desafiantes y hacen que tan solo se haya podido estudiar ADN humano de hasta 18.000 años (M. Lipson et al., 2022).

Sin embargo, la aplicación de técnicas de secuenciación a proteínas halladas en los dientes ha permitido ampliar el alcance temporal de los materiales analizables, e ir más atrás en el tiempo para, por ejemplo, estimar los vínculos filogenéticos de Homo antecessor, de 850 ka (miles de años), que lo sitúan muy cerca del último ancestro común de los linajes neandertal y sapiens.

Un nuevo trabajo (Madupe et al., 2025) ha conseguido duplicar la antigüedad del proteoma secuenciado de hominino, hasta dos millones de años, que es la antigüedad de los cuatro especímenes de Paranthropus robustus estudiados: los molares SK 850, SK 835, SK 830 y SK 14132, procedentes del Miembro 1 de la cueva de Swartkrans, en Sudáfrica (1,8-2,2 Ma, millones de años). La rápida acumulación del sedimento mediante inundaciones repentinas, la relativa aridez y la cementación contribuyeron a la buena preservación de las proteínas dentro de los dientes fósiles. Aunque la formación del Miembro 1 se prolongó durante casi medio millón de años, estos cuatro especímenes se consideran penecontemporáneos, es decir, afectados por el mismo proceso geológico tras la sedimentación.

Se trata de una investigación importante, ya que suelen ser objeto de discusión tanto la gran variabilidad intraespecífica de P. robustus como sus relaciones filogenéticas con otros taxones, como los parántropos esteafricanos o las especies de australopitecinos, comenzando por las sudafricanas. Aunque el consenso mayoritario considera que Paranthropus es un grupo monofilético, es decir, sus miembros comparten un antepasado común, las similitudes morfológicas entre P. robustus y Au. africanus en el sur de áfrica, y entre los esteafricanos P. aethiopicus, P. boisei y Au. afarensis, despiertan dudas sobre una posible parafilia o mezclas entre especies.

Los principales hallazgos de este trabajo se resumen a continuación:

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