Bipedación

Paleoantropología: novedades 4º trimestre 2025
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Paleoantropología: novedades 4º trimestre 2025

Cerramos un gran año en hallazgos paleoantropológicos. En el último trimestre recopilé 46 publicaciones que ilustran la riqueza acumulada: los cuatro resúmenes trimestrales de 2025 suman 198 novedades. ¡Feliz 2026!

  • Combinando modelos tridimensionales de cráneos y métodos comparativos filogenéticos, Gómez-Robles y colaboradores han analizado la velocidad a la que distintas regiones del rostro y del neurocráneo cambiaron a lo largo del tiempo en distintos linajes de primates. El linaje humano duplicó la tasa esperada de cambio morfológico, y esto sucedió en la mayoría de los rasgos craneofaciales, separándose claramente de otros grandes simios y mostrando una selección direccional.
  • Al contrario que el desarrollo prolongado en el neurocráneo de Homo sapiens y Homo erectus, en Australopithecus afarensis y Paranthropus robustus los patrones de desarrollo son variables (Braga, Alemseged y Gilissen, 2025). De hecho, Au. afarensis exhibe un crecimiento endocraneal prolongado en comparación con P. robustus, un contraste incluso mayor que el de Pan paniscus y Pan troglodytes, lo que sugiere que el desarrollo endocraneal en Au. afarensis se asemeja más al de H. sapiens que al de P. robustus.
  • El análisis 3D morfométrico de las inserciones ligamentarias radiocarpianas (Casado et al., 2025) en 110 radios de homininos fósiles aporta información sobre sus patrones locomotores: Au. afarensis, Au. anamensis y Au. sediba combinaban locomoción bípeda y arbórea similar a chimpancés y orangutanes; P. robustus tenía una locomoción terrestre más similar a la de los gorilas; neandertales y H. sapiens basales muestran una anatomía similar a la de los humanos actuales, pero algo más de robustez orientada a cargas manuales (caza/herramientas).
  • El astrágalo ARA-VP-6/500-023 de Ardipithecus ramidus presenta similitudes con los astrágalos de chimpancés y gorilas, adaptados a la escalada vertical y al cuadrupedismo plantígrado terrestre. Además, el fósil tiene rasgos derivados consistentes con un mecanismo de impulso mejorado en el pie de Ar. ramidus. Prang y colaboradores proponen que el último ancestro común de humanos y chimpancés no sería un simio arborícola generalizado, sino un ancestro africano similar a un simio con un repertorio postural que incluía el cuadrupedismo plantígrado terrestre y la escalada vertical, del cual Ar. ramidus representaría un estadio intermedio, con modificaciones incipientes hacia una mayor eficiencia en bipedación. Por otro lado, la bipedación de Ardi sería distinta a la que emplean los grandes simios: su lateral del pie funcionaba mejor para el impulso lateral, dándole un empuje más eficiente al caminar.
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Sacamos del cajón a Australopithecus deyiremeda: dos australopitecos en el mismo paisaje
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Sacamos del cajón a Australopithecus deyiremeda: dos australopitecos en el mismo paisaje

Australopithecus deyiremeda es un taxón estrechamente relacionado con Australopithecus afarensis, la especie de Lucy, con la que coexistió en África oriental entre hace 3,59 y 3,33 Ma. Se definió a partir de un maxilar con dientes (holotipo), y dos mandíbulas y un fragmento de maxilar (paratipos) hallados en el sistema de yacimientos de Burtele, en el área de investigación de Woranso-Mille, Etiopía (Haile-Selassie, Gibert, Melillo et al., 2015). Deyiremeda (day-ihreme-dah) significa «pariente cercano» en la lengua del pueblo Afar.

Maxilar y mandíbula de Australopithecus deyiremeda. Crédito: Yohannes Haile-Selassie

Lo que distingue fundamentalmente a Au. deyiremeda de Au. afarensis es el mayor grosor mandibular en relación con su corta longitud, la estructura y esmalte grueso de la dentición, y el origen más anterior de los pómulos. También se distingue de Au. garhi (especie que aparece 1 Ma después en la misma región) por tener una cara menos sobresaliente que esta última. Para completar la complejidad, a estos taxones se une Kenyanthropus platyops, también datado en torno a 3,5 Ma, distinguible de los australopitecos sobre todo por su cara más plana, su mandíbula más grácil y una dentición relativamente más pequeña y estrecha.

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Paleoantropología: novedades 3er trimestre 2025
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Paleoantropología: novedades 3er trimestre 2025

Este trimestre que cerramos ha venido cargado de novedades: nada menos que 49 trabajos recopilados, que muestran cómo este campo sigue despertando interés, tanto en la comunidad científica como en el público general. Ahora bien, siguiendo mi campaña contra los titulares exagerados, conviene recordar que cada hallazgo no supone “reescribir la historia de la evolución humana”. ¿Lo habríamos tenido que hacer 49 veces en un solo trimestre? Comprendamos el significado de cada avance en su contexto.

  • El ilion experimentó dos innovaciones clave en la evolución humana que hicieron posible la bipedación: la reorientación de la placa de crecimiento ilíaca perpendicular a la columna vertebral, y una osificación ilíaca humana tardía (Senevirathne, Fernandopulle, Richard et al., 2025).
  • Los chimpancés del valle de Issa (Tanzania) pasan tanto tiempo en los árboles como los chimpancés de bosques más densos. Además, no solo trepan, sino que también suelen ponerse de pie y desplazarse erguidos sobre las ramas, usando los brazos para equilibrarse mientras buscan alimento. Se trata de un entorno parecido al de los primeros homininos de hace entre 4 y 7 Ma (millones de años), que aún mostraban adaptaciones claras para trepar, como brazos largos y dedos curvados. Aquellos homininos pudieron haber combinado vida arbórea y terrestre y desarrollado el caminar erguido en las ramas, aprendiendo el equilibrio antes de dominar la marcha en espacios abiertos (Drummond-Clarke et al., 2025).
  • Baker, Barton y Venditti han hallado en 95 primates fósiles y actuales una correlación entre la longitud del pulgar, una característica clave del agarre de precisión, y el tamaño del cerebro, utilizando métodos filogenéticos bayesianos. En concreto, no se ha encontrado un vínculo con el tamaño del cerebelo, pero sí una fuerte relación con el tamaño del neocórtex, lo que puede reflejar el papel de las cortezas motora y parietal en las habilidades sensomotoras asociadas con la manipulación fina.
  • El análisis de ocho dimensiones poscraneales sugiere que tanto Australopithecus afarensis como Australopithecus africanus presentan un alto grado de dimorfismo sexual de tamaño, significativamente mayor que el de los chimpancés y los humanos modernos. A su vez, Au. afarensis tiene mayor dimorfismo que Au. africanus (Gordon, 2025).
  • El estudio de las clavículas de Au. afarensis, en particular las del individuo juvenil DIK-1-1 y del adulto KSD-VP-1/1, en comparación con las de simios actuales, revela una geometría cortical que sugiere un comportamiento arbóreo sostenido en estos homininos, incluyendo suspensión y escalada (Farrell y Alemseged, 2025).
  • La introducción en la dieta de los australopitecos de vegetales duros como las gramíneas precedió en unos 700 ka a la adaptación de su dentición, con el desarrollo de molares más largos y la reducción del tamaño de los dientes en un 5% cada 1000 años. Fannin y colaboradores han observado que los Au. afarensis dejaron de consumir frutas, flores e insectos para alimentarse de pastos y juncos hace entre 3,4 y 4,8 Ma, a pesar de carecer de los dientes y el sistema digestivo óptimos para comer estas plantas más duras y resistentes. Los homininos habrían podido maximizar los nutrientes derivados de estas plantas a medida que sus dientes se volvían más eficientes para descomponerlas. Posteriormente, hace unos 2 Ma los isótopos de carbono y oxígeno en los dientes de los primeros Homo cambiaron abruptamente, por la reducción del consumo de pastos y el aumento relativo del agua probablemente contenida en tubérculos, bulbos y cormos, tejidos vegetales de alta energía. En este momento los dientes muestran un cambio repentino en forma y tamaño más adecuado para comer tejidos cocinados.
  • Los homininos de Nyayanga (Kenia) fabricaron herramientas olduvayenses hace 2,6 Ma principalmente a partir de materia prima no local, transportada hasta 13 km para aprovechar su calidad (Finestone et al., 2025). Con esta antigüedad, los autores de aquellas herramientas pudieron ser representantes de Homo tempranos o Paranthropus, cuya presencia se ha documentado en el mismo nivel NY-1. Las anteriores evidencias de transporte de materias primas estaban datadas en unos 2 Ma, procedentes de Kanjera South (a 15 km de Nyayanga) y de Olduvai y Ewass Oldupa en Tanzania. El mismo trabajo recopila una comparativa de lugares y distancias de transporte. Se han observado transportes similares realizados por chimpancés durante unos 2 km.
Herramientas de Nyayanga NY-1. Crédito: Finestone et al. (2025).
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La evolución del bipedalismo hominino en dos pasos fundamentales
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La evolución del bipedalismo hominino en dos pasos fundamentales

El desarrollo de la bipedación obligada fue una innovación clave que distingue a los homininos del resto de los primates, y transformó radicalmente la locomoción, la dieta y el manejo de herramientas. Por ello, el estudio anatómico y ontogénico de la pelvis es crucial en paleoantropología, tal como se demostró con la pelvis de Lucy o de Ardi, donde observamos indicios de bipedación en Australopithecus afarensis y Ardipithecus ramidus, respectivamente. Estos homininos ya caminaban erguidos, aunque también mantenían capacidades de trepa.

Es especialmente revelador analizar el ilion (o hueso ilíaco), el componente más ancho y superior del hueso coxal (os coxae). En los primates no humanos, los huesos ilíacos son altos y están orientados paralelos a la columna vertebral, con forma de pala. En los humanos, la pelvis se acorta y ensancha: los huesos ilíacos se reorientaron en nuestra línea evolutiva, configurando una morfología que envuelve el tronco por encima de la cadera. Esta disposición aporta inserciones musculares que permiten el equilibrio lateral durante la marcha erguida, en particular el papel de los músculos glúteos sobre la cresta ilíaca.

Un nuevo trabajo multidisciplinar (Senevirathne, Fernandopulle, Richard et al., 2025) ha identificado dos pasos de desarrollo fundamentales en el ilion, basándose en estudios comparativos histológicos, genómicos y anatómicos sobre embriones y fetos humanos y de otros primates, complementados con modelos de ratones. El trabajo caracteriza cientos de elementos reguladores activos que guían la morfogénesis ilíaca.

Reorientación de la placa de crecimiento ilíaca

Aproximadamente en la séptima semana del desarrollo embrionario, en los primates aparece una zona de crecimiento cartilaginosa en el ilion. En primates no humanos, esta placa permanece orientada paralela a la columna vertebral, facilitando el crecimiento en altura del ilion y manteniendo una morfología adaptada a la locomoción cuadrúpeda y/o braquiación. En los humanos, esta placa rota perpendicularmente respecto a la columna, favoreciendo el ensanchamiento del ilion y la formación de una pelvis con forma de cuenco.

Este cambio evolutivo podría haber ocurrido cerca del origen de los primeros homininos, en especies próximas a Ardipithecus ramidus, cuyo registro fósil muestra una pelvis de rasgos intermedios, no completamente hominizada, pero indicativa de una tendencia hacia la bipedación.

Osificación ilíaca

Hacia la octava semana de desarrollo, el ilion humano muestra una dinámica de osificación endoconcrial atípica: a diferencia de la mayor parte del esqueleto humano y de los huesos de otros primates, la mineralización se restringe en la superficie, manteniendo el interior cartilaginoso incluso hasta pasado el segundo trimestre de gestación. Esta osificación tardía y superficial permite una mayor plasticidad posicional y de forma durante las fases críticas del desarrollo fetal, de manera que la pelvis se ajusta morfológicamente para una bipedación eficiente.

En la evolución humana, este proceso podría haber adquirido importancia con el establecimiento definitivo de la bipedación obligada en el género Homo.

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Paleoantropología: novedades 2º trimestre 2023
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Paleoantropología: novedades 2º trimestre 2023

En este segundo trimestre del año, el ritmo de publicación de novedades en paleoantropología ha sido realmente alto. Rescato 45 de ellas para elaborar este resumen:

  • Dos nuevos trabajos paleontológicos y paleoecológicos en el este africano, analizan cómo era el hábitat donde evolucionaron los hominoideos ancestros de los primeros homininos. Aunque se suponía que su ecosistema era predominantente selvático hace más de 10 millones de años (Ma), se ha encontrado que más bien sería una sabana con zonas boscosas, un entorno más seco e irregular. Así, parece que tenemos que buscar el origen de la sabana africana mucho antes antes de lo esperado, con una abundancia de hierbas tipo C4 hace entre 21 y 16 Ma [+]. Esto reabre el debate sobre la evolución morfológica de los hominoideos y el aumento muscular de sus extremidades traseras, observada en el simio más antiguo de la región, Morotopithecus (nombre tomado del sitio Moroto II de Uganda), similar a la de los simios actuales, lo que sería una adaptación a bosques abiertos y estacionales en una transición hacia los orígenes de la locomoción bípeda [+]. 

Reconstrucción tradicional y nueva del hábitat de los hominoideos. Crédito: L. M. MacLatchy et al (2023).

  • Un estudio sobre el cúbito de 17 especímenes de homininos (Sahelanthropus, Ardipithecus, Australopithecus, Paranthropus y Homo primitivos), junto con cúbitos de Homo sapiens y de simios extinguidos, concluye que los fósiles TM 266 (asignado a Sahelanthropus tchadensis) y OH 36 (a Paranthropus boisei) se diferencian de otros homininos por encontrarse dentro del morfoespacio de la marcha con nudilleo (knucle-walking). Los autores del trabajo se cuestionan que S. tchadensis fuera un bípedo obligado; más bien podría ser un homínido del Mioceno tardío con adaptaciones para caminar con nudilleo [+].
  • Se ha logrado crear un modelo digital de la estructura muscular de la parte inferior del cuerpo del esqueleto de Lucy (Australopithecus afarensis), de 3,2 Ma, para comprobar su locomoción en vida. Para ello, se emplearon resonancias magnéticas y tomografías computarizadas de las estructuras musculares y óseas de humanos modernos para trazar las trayectorias musculares, usaron los modelos virtuales del esqueleto de Lucy para recomponer las articulaciones, reconstruyeron 36 músculos, y recrearon sus movimientos en vida. La mayoría de los músculos eran mucho más voluminosos en Lucy que en los humanos modernos. Por ejemplo, los músculos del muslo constituían el 74% de su masa, frente al 50% en los humanos modernos. Los músculos extensores de la rodilla de Lucy, y el efecto de palanca que permitirían, confirman que tenía la misma capacidad de enderezar las articulaciones de la rodilla que los humanos modernos. Una vez más, vemos que Lucy era bípeda [+].
  • Y, precisamente, los tres Australopithecus afarensis que dejaron las huellas del sitio G de Laetoli hace 3,66 Ma, eran relativamente grandes e iban un poco más rápido de lo que se había estimado anteriormente. Un gran australopiteco (160-170 cm) iba seguido a la misma velocidad por dos individuos de menor tamaño (un posible macho de 140 cm y una hembra o juvenil de 120 cm) [+].
  • Una revisión sobre la locomoción en los homininos y su evolución desde el Mioceno superior hasta el Plioceno superior, muestra la retención de ciertos rasgos en hombros y extremidades en Au. afarensis y Au. africanus (ya después de ser bípedos habituales) relacionados con actividades arbóreas que resultaban clave para alimentarse, criar y evitar depredadores. Muchos de estos rasgos persistieron hasta la aparición de Homo erectus [+].

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