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Revisión de Homo antecessor en la línea evolutiva que dio lugar a Homo sapiens

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En 1994 tuvo lugar el hallazgo en Gran Dolina (Atapuerca) de los primeros restos humanos que permitieron definir la especie Homo antecessor, publicada en mayo de 1997. La antigüedad mínima de los fósiles es de 772 ka (cambio de polaridad Matuyama/Brunhes encontrado un metro por encima de los fósiles) y la máxima es de 949 ka (datación directa de un diente), siendo 800-850 ka la cronología estimada mediante biocronología, ESR y termoluminiscencia.

Entre 1994 y 1996 se descubrió un centenar de fragmentos, y entre 2003 y 2005 se hallaron otros 70, totalizando unos 170 restos conocidos hasta ahora. Se espera que este número crezca enormemente cuando se vuelva a excavar el nivel TD6 de Gran Dolina en próximas campañas. Su registro fósil abarca individuos infantiles, juveniles y adultos jóvenes.

Eran humanos altos y fuertes. Los adultos podrían haber llegado a 60-90 kg de peso y 160-170 cm de estatura. Falta información para estimar su capacidad craneal, pero a partir de la anchura del frontal ATD6-15 se estima que pudo llegar o superar los 1000 cc, inferior al promedio de los humanos modernos (1350 cc) y similar al límite superior de Homo erectus.

La cara de Homo antecessor es de apariencia parecida a la de los humanos actuales: plana, con fosa canina, con un patrón de crecimiento (reabsorción ósea) similar al de los humanos modernos, mandíbula delgada y poco especializada, y un patrón de desarrollo y erupción de los dientes también parecido al nuestro. Se piensa que esos rasgos de la cara de Homo sapiens son en realidad «primitivos», y se ha llegado a especular que aparecieron en distintos momentos por convergencia evolutiva, mientras que la cara proyectada mediofacialmente de otros homininos del Pleistoceno medio sería derivada. Para otros autores, dichos rasgos son una simplesiomorfia compartida por H. antecessor, H. sapiens y algunos representantes asiáticos de H. erectus (Zhoukoudian, Dali, Nanjing, Jinniushan), lo que sugiere que esos caracteres estarían presentes en un antepasado común de todos ellos. La hipótesis predominante es que Homo antecessor tiene la cara de apariencia moderna más antigua conocida.

Por otra parte, su cráneo es un mosaico de rasgos primitivos y otros similares a homininos posteriores del Pleistoceno medio: frente huidiza, toro supraorbital de doble arco, ausencia de mentón, pequeño tamaño del último molar, incisivos grandes con forma de pala, poca cavidad palpar en las raíces de los dientes.

En este contexto, ¿cuáles son las últimas propuestas respecto al posicionamiento evolutivo de Homo antecessor?

Con la definición de la especie Homo antecessor, esta se postuló como último antepasado común (LCA, por sus siglas en inglés) de Homo sapiens y Homo neanderthalensis. La propuesta inicialmente arrojó dudas porque hace dos décadas se manejaba una estimación más reciente para la separación entre ambas especies humanas. Mientras tanto, Homo heidelbergensis era una especie mejor considerada como candidata, con materiales abarcando entre 200-600 ka.

Sin embargo, en los últimos tiempos la paleogenética plantea que la separación entre la rama de los neandersovanos (ancestros de neandertales y denisovanos) y la rama sapiens es mucho más antigua y podría haberse dado hace 800.000 años. Esto, junto con la compartición de distintos rasgos de Homo antecessor con otros homininos del Pleistoceno medio europeo, refuerza la opción de Homo antecessor como taxón relacionado con el linaje neandertal, o bien una rama lateral extinta del camino evolutivo del LCA. Todavía desconoceríamos este ancestro, pero en Homo antecessor tendríamos a uno de los homininos más próximos a él. El estudio paleoproteómico del esmalte de un diente de Homo antecessor (publicado en abril de 2020) viene a reforzar la ubicación de este taxón muy relacionado con el linaje común de sapiens, neandertales y denisovanos. Este es un trabajo notable, al tratarse del proteoma más antiguo de un hominino que se ha podido presentar hasta la fecha.

Así, se debilita la candidatura de Homo heidelbergensis como dicho antepasado común, especie que en ocasiones incluso es cuestionada como tal [+info]. En todo este puzle queda pendiente el posible encaje de Homo erectus, poco mencionado entre la sopa genética de los humanos europeos de hace entre 1-0,5 Ma, pero algunos de cuyos rasgos están presentes en determinados especímenes de ese periodo.

El escenario tradicional para buscar geográficamente el origen de Homo antecessor se centra en África, donde una rama africana del último antepasado común habría dado lugar hace 300 ka al linaje sapiens (representado por los materiales de Jebel Irhoud). Una alternativa propuesta por Bermúdez de Castro y otros, es considerar también el suroeste asiático como un punto importante del poblamiento humano europeo. En concreto, el Corredor Levantino tuvo condiciones ambientales muy favorables en determinados momentos del Pleistoceno, y en esta región pudieron evolucionar los homininos que dieron lugar a Homo antecessor y al último antepasado común, en el marco de sucesivos flujos humanos entre África y Eurasia, en ambas direcciones. Esto ayudaría a explicar la gran diversidad observada en los homininos del Pleistoceno medio europeo, la aparición de los neandertales en dicha región, y la simplesiomorfia en los rasgos de la cara descritos anteriormente.

Agradecimiento: a José María Bermúdez de Castro, por la revisión de este artículo.

Referencias:

Filogenia hipotética de Homo antecessor. Elaboración propia basada en figura 1 de Bermúdez de Castro JM & Martinón-Torres M (2019)

Review of Homo antecessor in the evolutionary path that gave rise to Homo sapiens

In 1994, the first human remains at Gran Dolina (Atapuerca) made possible to define the species Homo antecessor. The minimum age of the fossils is 772 ka (Matuyama/Brunhes polarity reversal, found one meter above the fossils) and the maximum is 949 ka (direct dating of a tooth), with 800-850 ka being the age estimated by biochronology, ESR and thermoluminescence. Sigue leyendo →

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Introducción a la hominización y el registro fósil de los homininos

Tal vez os resulte útil este material didáctico «Introducción a la hominización y el registro fósil de los homininos», que grabé hace poco para los alumnos de Bachillerato de un Instituto de Educación Secundaria.

Para aquellos (docentes y alumnos) que en estos días han visto interrumpidas sus clases presenciales, ¿qué os parece emplearlo como recurso para el estudio desde casa?

Está dividido en 14 segmentos y dura en total 1 hora 12 minutos:

  1. El planeta de los simios
  2. Homininos y homínidos
  3. ¿Qué nos hace homininos a los homininos?
  4. Los primeros homininos
  5. Australopitecos: el este de África
  6. Australopitecos: el sur de África
  7. Parántropos
  8. Los primeros Homo
  9. El viaje de Homo erectus
  10. (A) Desarrollo tecnológico (B) Los primeros europeos.
  11. La complejidad del Pleistoceno medio
  12. Neandertales
  13. Humanos modernos
  14. Sorpresas bienvenidas

 

 

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Tecnología punta y el origen de la humanidad

«Tecnología punta en la Edad de Piedra» es el título de mi colaboración en el primer número de la nueva Edición Coleccionista de la revista Muy Interesante. Se trata del estupendo monográfico «El origen de la humanidad», que recomiendo a cualquiera que le interese conocer lo más actualizado en las distintas disciplinas que nutren el estudio de la evolución humana.

A continuación anoto una breve reseña de esta edición, compuesta por estos 20 artículos:

  • «Historia del linaje humano»: Antonio Rosas abre este número con una introducción a la paleoantropología y a nuestro árbol evolutivo, incluyendo una excelente ilustración didáctica del mismo.
  • «Grabado en los genes»: Carles Lalueza-Fox recopila las grandes novedades en paleogenómica que enriquecen tanto nuestro conocimiento desde hace una década.
  • «La forja de un órgano prodigioso»: Emiliano Bruner resume lo (poco) que conocemos del complejísimo proceso evolutivo del cerebro humano.
  • «De África al fin del mundo»: Jordi Agustí reconstruye los viajes a los que se han aventurado las especies humanas desde las primeras migraciones fuera de África.
  • «Los inventores de la niñez»: José María Bermúdez de Castro narra las particularidades que tienen para los humanos la niñez y la adolescencia, y el importante rol que desempeñan en la evolución.
  • «Por qué nos pusimos erguidos»: Martín Cagliani escribe sobre las hipótesis de los orígenes de una locomoción tan peculiar como es nuestro bipedismo.
  • «El enigma de los primeros humanos»: Mario García Bartual profundiza en el origen de nuestro género Homo y describe los fósiles que caracterizan a las primeras especies humanas.
  • «Tecnología punta en la Edad de Piedra», donde os propongo un recorrido por la invención de las sucesivas tecnologías que hemos protagonizado, planteando además cuestiones retadoras como ¿la tecnología es solo de los humanos?, ¿por qué se nos ocurrió hacerla?, ¿tiene un origen o varios?, ¿funciona la prueba y error?…

Tecnología punta en la Edad de Piedra (Roberto Sáez, Muy Interesante). Imagen: Enrique Coperías

  • «El tesoro de Atapuerca»: Ignacio Martínez Mendizábal y Mercedes Conde-Valverde recuerdan los «tesoros» que las nueve excavaciones del sistema Atapuerca siguen aportando año tras año a la ciencia.
  • «Así vivieron los neandertales»: Luis Miguel Ariza entrevista a Eric Trinkaus sobre aspectos de los comportamientos de esos parientes tan morbosos, los neandertales: su tecnología, organización, lenguaje, costumbres…
  • «Las raíces del lenguaje»: Laura Chaparro reflexiona sobre algo tan desconocido y discutido como el origen del habla humana.
  • «El amanecer de nuestra especie»: artículo de Eleanor Scerri sobre las evidencias morfológicas y genéticas en relación con los inicios de Homo sapiens.
  • «Iluminados por el arte»: un regalo para nuestras retinas que nos hace Elena Sanz, destacando algunas de las obras artísticas creadas en el tramo más reciente de nuestra evolución.
  • «La dieta de nuestros abuelos»: Eudald Carbonell recorre las fases por las que ha atravesado la alimentación humana, y las motivaciones que dieron lugar a determinados saltos y cambios fundamentales.
  • «¿Quién diablos eres, denisovano?»: con este provocador título, Mario García Bartual nos introduce en el apasionante y enigmático mundo de los denisovanos, a partir de lo que nos cuenta un puñado de fósiles, pequeño pero con rica información genética.
  • «Patriarcado: ellos y solo ellos»: artículo de Anil Ananthaswamy y Kate Douglas sobre los orígenes del desequilibrio de poder entre sexos.
  • «… y llegamos a América»: Colin Barras resume las hipótesis del poblamiento del último continente en el que se asentó nuestra especie.
  • «¿Seguimos evolucionando?» es una pregunta recurrente a la que Ernesto Carmena da una clara respuesta a través de distintas evidencias.
  • «Corregidos y mejorados» es un artículo de Alejandro Sacristán que complementa perfectamente al anterior: abordamos una nueva fase en la evolución humana en la que nosotros intervenimos voluntariamente.
  • «Los últimos resistentes»: el fotógrafo Adam Kozioł retrata genialmente a «los pueblos que quedan de una humanidad casi tan antigua como los fundadores de nuestro linaje».

Aquí tenéis los enlaces donde se puede adquirir este número: en formato papel y en electrónico.

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¿Sobrevivieron los humanos a la supererupción de Toba?

Un nuevo estudio sobre la supervivencia de los humanos a la erupción de Toba, me ha animado a escribir sobre este evento y lo que conocemos hasta ahora sobre él. Ocurrió hace unos 74.000 años en la isla de Sumatra, Indonesia. Fue posiblemente una de las erupciones volcánicas más violentas sucedidas en el planeta, la mayor en el Pleistoceno. El actual lago Toba se localiza en la caldera que dejó la explosión, de 100×30 km de tamaño. La cantidad de lava expulsada fue de unos 2800 km3, de los que 800 km3 fueron ceniza depositada en capas de hasta 15 cm en el sur de Asia.

Según la hipótesis de la catástrofe de Toba, detallada en 1998 por Stanley H. Ambrose, este evento redujo notablemente la temperatura en el hemisferio norte, provocó un «invierno» de unos 6 años de duración, y afectó a los ecosistemas tal vez durante centenares de años. Se describió un gran impacto sobre las especies animales y vegetales de una región muy amplia alrededor de la erupción, con deforestación en el sur de Asia y un cuello de botella que dejó al borde de la extinción a los homininos que habitaban por entonces desde el sur de Asia hasta África, así como a otros primates, felinos, etc. Se llegó a plantear que los humanos actuales provendrían de una rama superviviente de aquel momento de unos 10.000 individuos.

(Izq) Foto de Sumatra y el lago Toba. Crédito: NASA Landsat, vía Wikimedia. (Dcha) Comparación de tamaño de erupciones según el volumen de lava. Crédito: USGS

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El fascinante y enigmático cráneo de Zuttiyeh

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Wadi Amud (“Valle del Pilar”) recorre 22 km desde las montañas orientales de Galilea hasta el Mar de Galilea. Su tramo inferior forma un cañón de 100 m de ancho en la roca caliza del Eoceno, donde existen numerosas cavidades formados por la actividad kárstica. Una de ellas es Zuttiyeh, con 20 m de largo, 12-18 m de ancho y 10 m de alto en la entrada. En 1925-26 F. Turville-Petre excavó 550 m3 de sedimentos y halló materiales interesantes correspondientes a las culturas Achelo-Yabrudenses (similares a la industria de Tabun E) y Musteriense, a los que se añadieron más objetos de la campaña de 1973 por G. Itzik y O. Bar-Yosef. Son conjuntos importantes para entender la transición entre esas dos culturas, junto con otro yacimientos cercanos como Qafzeh, Kebara, Tabun y Skhul.

En 1925, Turville-Petre halló un fósil humano en el nivel inferior: un cráneo que conserva el hueso frontal completo y la parte derecha de la cara (cigomático y esfenoides).

No hay dataciones absolutas de este sitio. Por correlación de su contexto arqueológico con los niveles Achelo-Yabrudenses que sí han sido datados (Tabun, Yabrud 1), se le estima entre 200 y 500 ka, situándole entre los fósiles humanos más antiguos del Próximo Oriente.

¿De qué especie es el cráneo de Zuttiyeh?

Inicialmente fue descrito como neandertal en distintos estudios, incluso un posible descendiente de poblaciones neandertales de Centroeuropa como Krapina o Ehringsdorf (Coon, 1963), o un neandertal arcaico próximo a Shanidar 1 o Tabun 1 y alejado del más moderno Amud (Suzuki y Takai, 1970).

A lo largo de casi un siglo, la interpretación del fósil ha ido recogiendo nuevas perspectivas según ha crecido el registro fósil de homininos de Asia occidental, y según han mejorado las dataciones y el entendimiento general de la evolución de los grupos humanos en esta región. Por ello, su asignación al linaje neandertal es cada vez menos común, dada su antigüedad superior a la de la mayoría de los homininos de Asia occidental ya conocidos. En definitiva, el cráneo de Zuttiyeh tiene un conjunto de rasgos que le hacen ser un espécimen realmente intrigante: toro supraorbital robusto, frente alta, marcado ángulo del borde inferior del cigomático, pequeña proyección de la región nasal, otros rasgos que indican una cara plana…

  • Algunos estudios como el de Vandermeersch (1989) llegan a desvincularlo completamente del linaje neandertal, y considerarlo una transición entre Homo erectus y la población de humanos modernos representada por Skhul y Qafzeh.
  • Para Sohn y Wolpoff (1993), las características de Zuttiyeh le alejan de humanos modernos y de neandertales, y le relacionarían más con la morfología de homininos del Pleistoceno Medio de Asia oriental como Zhoukoudian XI y XII. Este enlace entre los homininos del este y del oeste de Asia cuestionaría el origen único africano de los humanos modernos hace unos 200 ka.
  • Otros estudios lo sitúan más cercano a Homo sapiens (Zeitoun, 2001) o un candidato de Asia occidental a Homo heidelbergensis, compartiendo una misma población ancestral o «paleodeme» con Bodo, Elandsfontein, Kabwe, Ndutu, Eyasi y Omo 2 (Rightmire, 2009).
  • Freidline et al (2011) es el estudio métrico más completo hasta la fecha de Zuttiyeh. En él se le atribuye una morfología generalizada similar a Shanidar 5 (neandertal, Irak), Arago 21 (hominino del Pleistoceno Medio del sur de Francia) y Skhul 5 (humano moderno también de la región levantina, de hecho, próximo a Zuttiyeh). Y proponen que Zuttiyeh tiene rasgos indicativos de una población que dio lugar a humanos modernos y neandertales, si bien, dada su probable antigüedad posterior a la divergencia de ambos linajes, también puede ser un representante temprano del linaje neandertal.

Finalmente, Chris Stringer ha expresado su opinión para Nutcracker Man sobre este «fascinante y enigmático fósil» (lo que ha inspirado el nombre de este post). De hecho, en 1984 pudo estudiar el fósil y sus sorprendentes similitudes con una réplica del frontal del Cráneo XII de Zhoukoudian. Stringer lo explica:

Zuttiyeh obviamente no es un fósil de Homo erectus, pero creo que predominantemente muestra características primitivas, particularmente si ahora designamos una cara media plana como primitiva más que como un rasgo derivado moderno. En este sentido, ocuparía una posición como Jebel Irhoud, temprana en el linaje Homo sapiens, o puede que vinculado cerca del antepasado común de los Neandertales, sapiens y Denisovanos.

Probablemente se necesitarán más hallazgos del Pleistoceno Medio de Asia occidental para resolver las afinidades de Zuttiyeh, pero también podrán ayudar más estudios de los fósiles chinos como Dali y Harbin.

Posts relacionados:

Zuttiyeh, Arago 21, Skhul V, Shanidar 5 (side view mirrored). Credit: 1=Pierre-Francois Puech; 2,3,4=Roberto Sáez

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